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3.3.4 El bosque boreal de coníferas

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CLIMA Y DISTRIBUCIÓN

En aquellas regiones en las que existe al menos un mes con temperaturas medias diarias superiores a los 10ºC el crecimiento de los árboles empieza a ser posible. Sin embargo, y en tanto la duración del verano no supere los 120 días al año, los árboles planifolios tienen grandes dificultades para imponerse y se produce un absoluto predominio de las coníferas.

 

yellowknife 

El bosque boreal de coníferas es la vegetación característica de las regiones frías y continentales del hemisferio Norte. En ellas los inviernos son extremadamente fríos pero los veranos son tibios, moderadamente lluviosos y más prolongados que en la tundra lo que permite el desarrollo de los árboles.

Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público y reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes of the world, en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG.

   

Ello ha dado lugar al bosque boreal de coníferas (a veces designado con la palabra “taiga” o “taigá”), una inmensa masa forestal que forma un anillo a través de todas las regiones septentrionales de Eurasia y Norteamérica. Exclusiva del Hemisferio Norte, la taiga no tiene equivalente en el Sur, de carácter menos continental y en el que, en su lugar, existen bosques planifolios que representan más bien ambientes hiperoceánicos fríos. 

 

taiga,-Viborg,-Rusia 

En su origen la palabra “taiga” hacía referencia a determinados bosques de coníferas rusos pero su uso se ha extendido y es frecuente designar con ella a la totalidad del bosque boreal.    

Foto: taiga en Viborg (Rusia).

   

El bosque boreal limita al Norte con la tundra mientras que hacia el Sur, y a medida que el clima va suavizándose, da paso a los bosques caducifolios en las áreas de clima oceánico y a estepas o praderas en las áreas de clima continental.

El clima característico de estas regiones es continental y está marcado por una fortísima amplitud térmica. Durante los veranos, que son breves y tibios, las temperaturas medias mensuales superan 10ºC entre uno y cuatro meses y las máximas se acercan con frecuencia a los 25ºC. Sin embargo, los inviernos son prolongados y muy fríos registrándose valores medios negativos durante seis o más meses al año y las temperaturas mínimas absolutas más bajas de la tierra tras la Antártida. De este modo, la amplitud de los valores extremos absolutos puede superar 100ºC en algunas zonas del interior de Siberia. 

No obstante, la extensión ocupada por el bosque boreal es inmensa y aunque se trata de un bioma muy uniforme y sin cambios bruscos, la latitud y el grado de continentalidad introducen importantes diferencias climáticas que repercuten en la vegetación. En virtud de ello, junto a las regiones hipercontinentales del centro de Asia o de Canadá existen otras áreas de carácter oceánico frío en las que las temperaturas son relativamente moderadas y la amplitud térmica reducida (Noruega, costa pacífica de Canadá). 

Lo mismo ocurre en el caso de las precipitaciones que si bien son moderadas en general, pueden alcanzar valores importantes en el litoral. En cualquier caso, como las tasas de evaporación son reducidas y las lluvias son predominantemente estivales, el ambiente durante la estación vegetativa resulta relativamente húmedo incluso en las áreas menos lluviosas. La nieve recubre el suelo durante gran parte del año aunque supone un porcentaje reducido del total de precipitación.

 

458,-bosque-patagonico,-Fuerte-Bulnes 

En el Hemisferio Sur la franja que podría estar ocupada por un bosque como el boreal presenta un carácter marcadamente oceánico y allí donde las condiciones son favorables al bosque, aparecen masas de Nothofagus, género de árboles planifolios que incluye especies tanto perennes como caducas. Su aspecto y ecología son totalmente diferentes de las de los bosques boreales y debe relacionarse más bien con los oceánicos de latitudes medias.    

Foto: bosque magallánico frente al canal de Beagle (Chile).

   

LOS SUELOS 

En las regiones ocupadas por el bosque boreal el frío dificulta gravemente la edafogénesis ya que las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos impidiendo la descomposición de la materia orgánica. Ello hace que la humificación y mineralización de los restos vegetales sea extremadamente lenta y que éstos permanezcan durante mucho tiempo sobre el suelo formando una espesa capa. De ahí que los suelos sean normalmente pobres y poco desarrollados lo que, unido a la presencia de permafrost, limita mucho las posibilidades de la vegetación.

Las agujas de las coníferas que tapizan el suelo se descomponen lentamente liberando ácidos orgánicos. Éstos reaccionan con las bases presentes en el sustrato a la vez que el lavado producido por la lluvia y el agua de fusión arrastran los nutrientes hacia los horizontes más profundos (o hacia los ríos). La consecuencia de todo ello es la aparición de unos suelos que son a la vez pobres en elementos minerales y muy ácidos.

Los suelos más característicos de esta zona son podsoles. Se caracterizan por su elevada acidez y por poseer 

  • un horizonte orgánico negro en superficie, 
  • otro intermedio de carácter silíceo y color gris resultante del empobrecimiento que produce el continuo lavado y arrastre de compuestos y 
  • una tercera capa profunda resultado de la acumulación de los óxidos de hierro y de color marrón oscuro o rojizo.

 

01.Cladonia-implexa,-Jaure,-Suecia,-07-83 

Las bajas temperaturas y la propia naturaleza de las acículas de las coníferas dificultan la mineralización de los restos vegetales por lo que el suelo acumula abundante biomasa semidescompuesta. Frecuentemente el estrato herbáceo es sustituido por una cubierta de líquenes que se intercalan entre dichos restos orgánicos.  

Foto: detalle del suelo del bosque boreal de coníferas: restos vegetales y líquenes (Cladonia implexa).

   

Las coníferas son a la vez causa y efecto de estos suelos ya que contribuyen a sus características favoreciendo la acidificación pero, al tiempo, son los árboles mejor adaptados a él gracias a su extraordinaria resistencia y sobriedad. Para obtener los nutrientes necesarios, las coníferas se valen de sus abundantes micorrizas. 

La mayoría de las plantas superiores tienen micorrizas pero éstas adquieren particular importancia en regiones con suelos más pobres y en las coníferas. La micorriza es una asociación simbiótica, que proporciona beneficios a ambas partes, entre un hongo (del griego “mycos”) y una raíz (“rihizos”). El hongo es capaz de descomponer la materia orgánica acumulada sobre el suelo proporcionando sales minerales a la planta mientras que ésta suministra hidratos de carbono y otros compuestos que el hongo no puede producir. 

En los lugares más húmedos y peor drenados pueden formarse turberas que limitan el desarrollo del bosque pero constituyen reservas de agua muy útiles durante el verano.

 

Tommernes 

Tanto la presencia de turberas como la de afloramientos rocosos impiden frecuentemente el desarrollo de árboles y crean claros en el bosque boreal. 

Foto: afloramiento de rocas pulidas por el glaciarismo cuaternario y turberas en Tommernes (Noruega).

   

LA VIDA EN EL BOSQUE BOREAL DE CONÍFERAS 

La biodiversidad del bosque boreal es bastante reducida. En Eurasia Occidental dominan los abetos rojos (Picea abies) y el pino albar (Pinus sylvestris) que forman masas prácticamente monoespecíficas. Sin embargo, a medida que se avanza hacia el Este hacen su aparición otras especies, sobre todo de pinos y alerces (Larix spp). 

 

taiga,-Grunsunda 

La especie dominante en el bosque boreal europeo es el abeto rojo. Sus masas son densas en el Sur pero se aclaran mucho hacia el Norte donde las condiciones son más desfavorables y el crecimiento más lento. Se trata de un bosque monótono y bastante pobre en especies.  

Foto: abetal en Västernorrland (Suecia).

   

En América aparecen muchas más especies de los géneros Pinus, Picea, Abies, Tsuga, Larix, Thuja, Juniperus y Chamaecyparis, algunas de ellas propias de latitudes más bajas pero capaces de soportar estos ambientes, lo que confiere al bosque no sólo mayor riqueza y biodiversidad sino también biomasa.

 

White-Mountains,-Brettons-Woods 

En su límite meridional, y en particular en América, el bosque boreal se diversifica mucho, incrementa su biomasa e incorpora algunos árboles caducifolios.  

Foto: bosque en White Mountain N.P. (New Hampshire, EEUU).

   

Por fin, intercaladas entre las coníferas, y ocupando las márgenes de los bosques o áreas degradadas de los mismos, aparecen algunos caducifolios adaptados al frío y a la acidez de los suelos. Los más ubicuos y característicos son los abedules que pueden llegar a adquirir dimensiones notables en los lugares más favorables. 

El estrato arbóreo del bosque maduro suele estar compuesto por abetos rojos. Este árbol dispone de diversos recursos que le permiten adaptarse muy bien a las condiciones de los climas continentales:

Su morfología cónica es ideal para repartir el peso de la nieve en invierno y para captar la radiación solar en verano disponiendo además el abeto de acículas diferenciadas para el sol y para la sombra que le permiten aprovechar al máximo la luz disponible. Gracias a ello su fotosíntesis es muy eficaz contrarrestando la brevedad del periodo vegetativo y permitiendo al árbol mantenerse activo desde muy pronto en primavera hasta bien entrado el periodo de heladas en otoño sin perder "días útiles". 

El invierno el abeto es capaz de detener casi totalmente su actividad entrando en una fase de reposo vegetativo. Durante esta etapa la respiración se reduce al mínimo, reduciéndose en la misma proporción las pérdidas de agua y los jugos celulares se concentran dificultando su congelación y endureciendo las acículas lo que les permite aguantar, según las especies, temperaturas de -40 a -60ºC sin sufrir daños. 

 

018.Picea-abies,-Grundsunda,S,-07-83 

Las acículas del abeto rojo son muy eficaces desarrollando la fotosíntesis y permiten aprovechar al máximo la estación disponible. En invierno concentran los líquidos de sus células lo que las endurece y permite evitar las heladas.  

Foto: abeto rojo (Picea abies).

   

Al llegar la primavera vuelven a adquirir flexibilidad y reverdecen gracias a la producción de cloroplastos pero pierden resistencia al frío (por esa razón, el abeto rojo y otras especies que adoptan estrategias similares soportan muy mal las heladas tardías).

Los abetos necesitan una cantidad considerable de agua: entre 250 mm al norte y 450 mm anuales al sur y la existencia y posibilidad de absorción de ésta se convierte frecuentemente en un factor limitante para su presencia.

Hay que tener en cuenta que las ramas de un abetal son muy eficaces interceptando el agua de lluvia (retienen cerca del 50% del total) y que el estrato de musgos y el humus retienen otro porcentaje considerable. Ello hace que al nivel de las raíces no llegue más de un tercio del total de agua precipitada.

Por esta razón, los abetos desarrollan un potente sistema de raíces superficiales, gruesas y enmarañadas, que absorben muy bien el agua disponible y “ocupan el terreno” dificultando la instalación de otras plantas que podrían competir con ellos.

La maraña de raíces y la eficaz absorción de agua que realizan dificulta el desarrollo del sotobosque comprometiendo incluso la reproducción de la propia especie: los pinos o abetos nuevos no encuentran hueco para enraizar más que tras la desaparición de los viejos. Por eso, el sotobosque del abetal es bastante pobre: hay muy pocos arbustos y los estratos herbáceo y muscinal son discontinuos. En los casos más extremos por debajo del dosel arbóreo no se observa más presencia que la de líquenes. Cuando el sustrato es seco es habitual la existencia de arandaneras (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) mientras que en los lugares húmedos se imponen los musgos, sobre todo del género Sphagnum (los llamados “musgos de las turberas”).

 

 taiga,-valle-Nissan,-pinus-sylvestris

El pinar sustituye al abetal en los lugares más secos o en los bosques inmaduros. Suele formar masas más abiertas de carácter monoespecífico.  

Foto: pinar (Pinus sylvestris) en el Valle de Nissan, Suecia.

   

El pinar compite con el abetal y en los sitios más secos se impone a él. En su interior se encuentran arándano, brecina-brezo (Calluna vulgaris..) y muchos líquenes (Cladonia, Cetraria...).

Cuando el abetal se degrada o se incendia (los incendios tienen una gran importancia en estas enormes masas de coníferas), los estratos inferiores pueden adquirir una cierta densidad proliferando el arándano, Oxalis acetosella e incluso el frambueso (Rubus idaeus). 

Los primeros árboles en reaparecer son los abedules y los álamos temblones (Betula spp.; Populus tremula) que crecen relativamente deprisa y encuentran condiciones óptimas cuando las coníferas dejan de hacer sombra. Posteriormente se irá instalando el pino y, por fin, lo hará el abeto. Sin embargo esta progresión es muy lenta (en Suecia se estima que la etapa del abedul dura unos 150 años y la del pino unos 500) lo que explica que el bosque boreal configure un gran mosaico en el que cada tesela corresponde a una etapa sucesional diferente: impactos o situaciones que se produjeron hace varios siglos siguen manifestándose en el paisaje.

Sólo las áreas más húmedas dificultan los incendios y aparecen recubiertas de un abetal prácticamente puro.

 

En su límite meridional la taiga puede albergar una biomasa importante y contener  árboles de dimensiones apreciables. Al ser ésta la zona más accesible y frecuentada (y la más reproducida en las películas), la imagen que existe de estos bosques ha quedado distorsionada ocultando que en la mayor parte de su superficie los árboles tienen dimensiones muy discretas y que la densidad de la masa no es muy elevada. Todo ello se debe a que el rendimiento de este bioma es mediocre y su evolución muy lenta. 

La productividad, mayor que la de la tundra pero muy inferior a la de los bosques de las regiones templadas, se sitúa en valores próximos a 1 kg de fitomasa seca al año.

 

taiga,-abedulares,-Viborg,-Rusia 

Los abedules adquieren grandes dimensiones en el límite meridional de la taiga donde a veces forman bosques mixtos de gran interés que pueden contener coníferas pero también algunos caducifolios.  

Foto: abedular en el área del lago Ladoga (Rusia).

   

LA FAUNA DEL BOSQUE BOREAL

Las dificultades que debe superar la fauna y los sistemas que utiliza para lograrlo son similares a los del resto de las regiones frías y ya han sido descritos más arriba. Por eso, la principal diferencia respecto a la tundra o las zonas heladas está en la mayor productividad del bosque boreal y, por tanto, la mayor abundancia de recursos tróficos que encuentran los animales. Gracias a ello, la fauna es más rica y diversa que la existente en las demás regiones frías aunque sus características generales así como el tipo de relaciones existente entre las distintas especies sean comparables.

Entre los mamíferos más representativos del bosque boreal se encuentran algunos grandes fitófagos (alces, renos, ciervos…) aunque son mucho más abundantes los animales de menor corpulencia (liebres, ratones, ardillas…). Entre los carnívoros destacan los osos, lobos, linces, zorros y una gran variedad de mustélidos (glotón, comadreja, visón, armiño, nutria…). 

Dada la enorme extensión del bosque boreal, pocos mamíferos tienen la posibilidad de emigrar hasta regiones con inviernos más benignos por lo que tienen que ser capaces de sobrevivir in situ (en realidad hay especies que realizan grandes migraciones estacionales, como el reno, pero ello no les libra del frío y todas necesitan disponer de mecanismos de adaptación para soportar los inviernos). Para conseguirlo, todos ellos se protegen con buenas pieles y, dependiendo de su tamaño y tipo de dieta, adoptan diferentes estrategias: 

  • Los más pequeños, como los ratones o musarañas, se refugian en sus madrigueras, a veces en grupo para darse calor, y se mantienen activos alimentándose de las reservas que han acumulado en ellas. 
  • Otros, como los osos, optan por hibernar
  • Los alces, ciervos y renos sobreviven alimentándose de musgos, líquenes o ramas tiernas de árboles o incluso de sus cortezas.

Las aves son bastante numerosas y frecuentemente migradoras. Abundan las rapaces forestales diurnas o nocturnas (gavilanes, búhos…), los pájaros carpintero y numerosos paseriformes (herrerillo, piquituerto…). Se alimentan de frutos y semillas pero también de los caracoles, ranas y abundantísimos insectos que existen en estos bosques a partir de la primavera. 

Aunque la mayoría de estas aves existen en áreas más amplias y no son exclusivas del bosque boreal, algunas se han especializado tanto en este tipo de medio que difícilmente pueden vivir fuera de él. Uno de los casos más conocidos es el del urogallo que es capaz de alimentarse de las agujas de las coníferas.

 
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