Tema 5. Secreción biliar
5.1 Secreción biliar
El hígado es la glándula más grande del organismo, está formada por hepatocitos que adoptan una disposición en láminas formando los lobulillos hepáticos. En el centro del lobulillo se sitúan la vena central y los canalículos biliares; en los vértices o áreas portales se sitúan la vena porta, la arteria hepática y el conducto biliar.
La secreción biliar es sintetizada y secretada por el hepatocito a los canalículos biliares, que drenan al conducto hepático común. A partir de aquí, la secreción puede ser vertida directamente al intestino a través del colédoco, o puede ser desviada a través del conducto cístico al interior de la vesícula biliar, donde permanecerá almacenada hasta su posterior utilización.
5.1.1. Cantidad
Se forman entre 0,5 y 1 litro al día de bilis, el ritmo de secreción es variable entre 10-20 μl/seg.
5.1.2 Composición
Es una solución acuosa con electrolitos, el ritmo de secreción determina el contenido de alguno de ellos; en el caso del bicarbonato, su concentración aumenta con el ritmo de secreción y por lo tanto también el valor del pH.
Uno de los solutos más importantes son los ácidos o sales biliares. Hay dos tipos: los ácidos biliares primarios, formados y secretados por el hepatocito, denominados ácido cólico y ácido quenodesoxicólico. La cantidad formada y secretada al día es de unos 0,5 gramos. En el intestino estos ácidos son procesados metabólicamente obteniéndose los ácidos biliares secundarios: del cólico se obtiene el desoxicólico, y del quenodesoxicólico se obtiene el litocólico.
Tanto los primarios como los secundarios se encuentran unidos a aminoácidos formando los ácidos biliares conjugados, los aminoácidos que se unen a estas moléculas son la glicocola o glicina y la taurina. La conjugación permite que su solubilidad en el medio acuoso sea más elevada. Si su concentración es muy alta pueden llegar a precipitar, de ahí que exista una concentración micelar crítica, en la que los ácidos se unen formando micelas que son más estables cuando se incorporan otros solutos lipídicos de la secreción.
Su función la realizan a nivel de yeyuno, y son reabsorbidos y recuperados a nivel del ileon terminal. Esta reabsorción se realiza en un 95% por difusión pasiva y por transporte activo secundario. La circulación enterohepática permite que sean reconducidos hacia el hígado para ser de nuevo reutilizados. En cada comida este circuito se realiza de 2 a 3 veces, lo que supone una recirculación de 6 a 8 veces al día. Cada molécula es capaz de llevar a cabo unas 15 a 20 vueltas antes de ser degradada y sustituida por una de nueva síntesis. El pool de sales biliares es de 2,5 gr.
Otros solutos lipídicos son fosfolípidos del cual el más abundante es la lecitina (90-95%) y el colesterol. Ambos forman parte de las micelas y contribuyen a su estabilización y a su solubilidad.
El último componente son los pigmentos biliares, moléculas procedentes de la degradación de la hemoglobina. Los macrófagos la degradan separando por un lado la parte proteica o globina del grupo hemo. Posteriormente, separan el átomo de Fe de la molécula orgánica, dejando libre la porfirina. Esta última es degradada a biliverdina y por último a bilirrubina. La cantidad diaria que se forma en el recambio de los eritrocitos es de 0,5-1 gr/día. Los macrófagos excretan la bilirrubina que es transportada hasta el eritrocito unida a la albúmina. En el hígado a nivel de los microsomas hepáticos la bilirrubina es unida a ácido glucurónico; así, la bilirrubina conjugada es secretada como un elemento más de la secreción biliar. La bilirrubina, al igual que los ácidos biliares experimenta una reabsorción pasando a la circulación entero-hepática. Si la concentración plasmática de bilirrubina es superior a 35 mM, aparece coloreando la piel y dando la ictericia.
Las bacterias, en el intestino grueso, la degradan pasando a estercobilinógeno y estercobilina que son responsables de la coloración de la materia fecal; o bien a urobilinógeno y urobilina que a través de la circulación pasan a la orina.
5.1.3 Funciones
- Neutralización de la acidez del quimo.
- Digestión y absorción de lípidos. Actúa como un emulsionante de tal forma que cuando las grandes gotas de grasa procedentes de los alimentos se unen a la bilis forman micelas de tamaño muy inferior (diámetro 1μ) accesibles las enzimas pancreáticas.
- Es una ruta de excreción para algunos productos de desecho: pigmentos biliares, esteroides y colesterol, metales pesados y drogas.
5.1.4 Almacenamiento en la vesícula biliar
El volumen de la vesícula biliar es de 50 cc, la secreción biliar llega en mayores o menores cantidades a este depósito dependiendo del tiempo entre las comidas o tiempo interprandial. Las funciones que realiza la vesícula son:
- Reabsorción de agua y de electrolitos, pudiendo llegar incrementar la concentración en un factor x3.
- La absorción de bicarbonato disminuye la alcalinidad de la bilis.
- Si las proporciones en las micelas no están bien ajustadas se pueden producir en su interior la formación de cálculos o piedras biliares.
La salida de la bilis se produce por contracciones de la musculatura lisa vesicular.
5.1.5 Regulación
1. Nerviosa. El parasimpático tiene un efecto estimulatorio sobre la secreción biliar, aumentando la contracción de la vesícula biliar. Actúa fundamentalmente durante las fases cefálica y gástrica de la regulación.
2. Hormonal. Se desarrolla en la fase intestinal de la regulación. La presencia de lípidos en la mucosa duodenal da lugar a la estimulación de las células endocrinas y a la secreción de diferentes hormonas: la secretina produce la contracción de la vesícula y la relajación de los esfínteres al igual que la CCK-PZ.
3. El regulador más potente son las propias sales biliares, que estimulan la secreción (el 20% son de nueva síntesis).
4. Existen sustancias que reciben diferentes nombres dependiendo del punto de actuación respecto a la secreción biliar:
- a) Colagogos o colecistocinéticos. por ejemplo los lípìdos, que aumentan la secreción aumentando la contracción de la vesícula y relajando los esfínteres.
- b) Coleréticos. Aumentan la secreción estimulando los hepatocitos para que incrementen su actividad secretora como las sales biliares, la secretina o la gastrina.
5.2 Secreción intestinal
En el intestino delgado hay glándulas situadas en capas distintas de la pared intestinal:
- Glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn. Situadas en el fondo de las vellosidades de la mucosa intestinal. Son glándulas formadas principalmente por células mucosas, que secretan mucina, y por células de Paneth, que secretan una solución acuosa electrolítica.
- Glándulas de Brunner. Situadas en la submucosa liberan una secreción mucosa alcalina con un alto contenido en bicarbonato.
La cantidad secretada es de unos 2 litros al día.
5.2.1 Composición
Es una solución acuosa con electrolitos, isotónica con un pH entre 6,5 y 7,5, que se secreta en mayor cantidad en el duodeno y disminuyendo hacia el íleon. Otros componentes de la misma son la mucina o la Ig A. Los enzimas que se encuentran en esta solución proceden de las células epiteliales del borde en cepillo, que al ser descamadas pasan a formar parte de la solución como otro componente más.
5.2.2 Función
La función que desarrolla es una función de protección de la mucosa intestinal tanto mecánica como química.
5.2.3 Regulación
La regulación de esta secreción se realiza a través del sistema nervioso entérico. La distensión de la pared estimula al plexo de Meissner que actúa sobre las células glandulares incrementado su secreción. También la acción de algunas hormonas intestinales tiene el mismo efecto: el péptido intestinal vasoactivo (VIP).