Tema 3. Sentidos especiales: visión, gusto, olfato, audición y equilibrio

• Óptica fisiológica
. En el ser humano la luz es percibida cuando dicha radiación se encuentra entre 400 y 700 nm de longitud de onda. Este rango de longitudes de onda es denominado luz visible. 
La transmisión de la luz sigue las leyes de la reflexión y refracción. A nuestro sistema óptico llega luz reflejada procedente de los objetos iluminados que ha de atravesar una serie de medios que se comportan como un sistema de lentes. A través de todos los medios la luz sufre una refracción en función de su índice de refracción (n).

• Potencia de una lente o poder de refracción. Se define como el inverso de la distancia focal medida en metros. Su unidad es el m–1 o dioptría. P= 1/ f. La potencia de un conjunto de lentes se obtiene mediante la suma de la potencia de cada uno de sus componentes. 
En el caso del sistema óptico ocular, los rayos luminosos han de atravesar varios medios con diferentes índices de refracción. En conjunto el sistema óptico ocular se comporta como una lente convexa haciendo converger los rayos luminosos sobre un punto posterior del ojo que es el punto focal. Cada uno de las lentes es responsable de una parte de la convergencia de los rayos sobre el foco o retina, debido a su radio de curvatura, los dos con mayor importancia son la córnea y el cristalino. De los dos, la córnea con un radio de curvatura de 8 mm, es la responsable del 75% de la capacidad de refracción del sistema ocular. El restante 25% corresponde al cristalino.
 La potencia total del dioptrio ocular (o conjunto de lentes) cuando el objeto está situado en la lejanía (a más de 6 metros) es de +60 dioptrías, de ellas +45 serían de la córnea, el principal elemento refractante; y las restantes +15 dioptrías corresponderían al cristalino. Cuando el punto de observación pasa a ser cercano (menos de 6 metros) se modifica la potencia del cristalino.

3. Acomodación
. El reflejo de acomodación permite cambios en el radio de curvatura del cristalino, permitiendo modificaciones en la potencia de la lente. Cuando los rayos proceden de un objeto lejano, llegan paralelos hasta el ojo, y con la potencia mínima de la lente, se produce la refracción suficiente para que la imagen se forme en el foco. Ahora, cuando el objeto está cercano los rayos procedentes del mismo divergen y con la potencia anterior no es suficiente el poder de refracción y la imagen se forma detrás de la retina (fuera de foco o desenfocada). Para evitar esto, como el cristalino es elástico, se produce un cambio en su geometría (un aumento de su curvatura, que incrementa su potencia o poder de refracción) permitiendo que la imagen se forme en la retina. 
El control del radio de curvatura del cristalino se realiza a través del cuerpo ciliar, formado básicamente por el músculo ciliar y las fibras o ligamentos zonulares entre el músculo y el cristalino.
 El grado de contracción del músculo ciliar está controlado por el sistema nervioso autónomo. Los músculos de los cuerpos ciliares poseen inervación parasimpática, su relajación, producirá un aplanamiento del cristalino y permitirá al ojo enfocar hacia la lejanía. Si los músculos están contraídos, el cristalino se redondea y el ojo es capaz de lograr imágenes de los objetos próximos, mecanismo de ajuste ocular para la visión cercana. En los niños la potencia máxima del cristalino alcanza +29 dioptrías, en los adultos la potencia máxima llega a +19, y va disminuyendo con la edad, debido a la pérdida de elasticidad de las fibras que forman el cristalino. Esto hace que el punto próximo o distancia mínima para formar una imagen en foco va desde los 10 cm en el niño (e incluso menos), a los 25 cm del adulto y aumenta hasta los 80 cm o más en el anciano.

4. Reflejo pupilar
. Otro mecanismo que contribuye a la formación de imágenes es la regulación de la cantidad de luz que alcanza la capa retiniana, de tal manera que la pupila funciona como el diafragma de una cámara fotográfica, modificándose en función de la iluminación ambiental. El contenido pigmentario determina el color del iris, así un bajo contenido da lugar a los ojos claros, verdes o azules, mientras que un alto contenido da lugar a los ojos oscuros.
 El iris es una estructura esponjosa formada por varias capas de tejido, de todas ellas la más importante es la muscular. Dentro de esta capa se distinguen dos músculos:

• Músculo circular o esfinteriano, controlado por el sistema parasimpático
­.
• Músculo radial o dilatador, controlado por el sistema simpático.


La contracción del músculo circular da lugar a un cierre pupilar o miosis; el diámetro pupilar puede disminuir hasta 1,5 mm. La contracción del dilatador produce apertura pupilar o midriasis, aumentando el diámetro pupilar hasta los 8 mm. 
El cierre de la pupila limita la entrada de rayos luminosos y permite realizar un mejor enfoque, es decir, la formación de imágenes más nítida. Hay que considerar que entre el valor mínimo y máximo de intensidad luminosa existe una rango de 10 órdenes de magnitud y a través del reflejo fotomotor o pupilar se regula el estado de dilatación logrando el grado de apertura óptimo para la captación de imágenes. Es un reflejo directo, al cambiar la intensidad de luz que incide sobre un ojo se produce la respuesta de dicho ojo, y también consensual, ya que se modifica también el ojo que no ha sido estimulado.

5. Convergencia de los globos oculares. Para una visión correcta se requiere la formación de la imagen en las dos retinas, para lograrlo se realiza la contracción adecuada de los músculos que sostienen el globo ocular en la cuenca orbitaria. Cada globo ocular se mueve por acción de los músculos oculares:

• Rectos: superior, inferior, externo e interno.
• Oblicuos: superior e inferior.

Ambos ojos deben moverse en la misma dirección, “movimientos conjugados”; o en direcciones opuestas, como ocurre al realizar la acomodación. Cuando el objeto observado cambia rápidamente, los ojos se mueven a saltos conocidos como movimientos sacádicos.

6. Defectos en el enfoque. Existen tres tipos de alteraciones en la formación de imágenes causadas por anormalidades en la capacidad de refringencia:

• Miopía. Se produce cuando el globo ocular es demasiado largo. La imagen de un objeto cercano es correcta, sin necesidad de acomodación se forma en la retina. Pero la imagen de un objeto lejano se forma delante de la retina y por tanto aparece desenfocada. Se corrige mediante lentes divergentes de potencia negativa.

• Hipermetropía. Se produce si el globo ocular es demasiado corto. La imagen de un objeto lejano se forma en foco utilizando la máxima potencia de la lente, pero la imagen de un objeto cercano (consumida la potencia de acomodación) se forma detrás de la retina y aparece por tanto desenfocada. Para su corrección se utilizan lentes convergentes de potencia positiva.
• 
Astigmatismo. Cuando los radios de curvatura de la córnea o del cristalino no son iguales en todos los planos se produce el astigmatismo. Esto hace que unos rayos se refracten más que otros y se obtenga una imagen desenfocada. Se corrige con lentes cilíndricas de tal forma que igualen la refracción en todos los ejes.
 Una alteración que se padece como efecto del envejecimiento es la disminución de elasticidad del cristalino que da lugar a la presbicia, o incapacidad de enfocar objetos cercanos. La aparición de opacidades en el cristalino da lugar a las cataratas.

3.2.1  Retina


La retina es la capa más interna del globo ocular donde se va a realizar el proceso de la fototransducción. Está formada por diez capas situadas de tal manera que la luz debe atravesarlas todas para llegar a las células fotorreceptoras. 
Las células fotorreceptoras (conos y bastones), establecen sinapsis sobre las células horizontales y bipolares. Las células bipolares se proyectan sobre la siguiente capa de sinapsis, mientras que las horizontales se extienden lateralmente interconectando células bipolares. En la segunda capa de sinapsis, las células bipolares sinaptan sobre células ganglionares y células amacrinas que se extienden lateralmente conectando con las células ganglionares y con otras amacrinas. Los axones de las células ganglionares convergen y abandonan el ojo formando el nervio óptico.

1. Fotorreceptores: conos y bastones. Los conos y los bastones son los dos tipos de células fotorreceptoras en los vertebrados. Captan la energía luminosa (fotones) y la convierten en señales eléctricas. Son células muy especializadas y se pueden diferenciar en ellos varias regiones: un segmento externo, un segmento interno que contiene el núcleo y un terminal sináptico. 
La diferencia morfológica entre conos y bastones radica en su segmento externo. El de los bastones es cilíndrico y relativamente largo, mientras que el de los conos es cónico y más corto. Los segmentos externos son cilios modificados y están constituidos por sacos membranosos aplanados o discos. En los conos, estos discos forman parte de la membrana externa, por lo tanto el interior de ellos es continuo con el espacio extracelular, pero en los bastones los discos se han despegado de la membrana externa y son completamente intracelulares. En los discos membranosos se encuentran los pigmentos visuales, siendo esta región la encargada de realizar la fototransducción
. Los segmentos internos contienen una gran densidad de mitocondrias necesarias para el fuerte consumo energético que supone el mecanismo de transducción y la renovación de pigmentos visuales. Éstos, una vez sintetizados, son transportados y se incorporan a las membranas de los discos. Los discos experimentan un proceso de destrucción (son fagocitados por el epitelio pigmentario) y de renovación diaria. 
En la retina existen aproximadamente unos 6 millones de conos y 120 millones de bastones en cada ojo. Los bastones son sensibles a los cambios de luz, ya que sus umbrales de detección son bajos, por lo que sólo entran en funcionamiento cuando la intensidad lumínica es baja (visión escotópica o visión nocturna). La visión escotópica presenta una agudeza relativamente baja, ya que no se pueden discernir los detalles de un objeto o apreciar su color. Por el contrario, los conos poseen un umbral mucho más elevado para la luz, son los responsables de la visión diurna (visión fotópica) y tienen como misión detectar colores y formas. 
La agudeza visual o poder de resolución se define como el mínimo ángulo bajo el que pueden verse dos puntos, de modo que sus imágenes queden separadas en la retina. Normalmente es un ángulo de 1', lo que supone que a 5 metros podrían distinguirse dos puntos separados 1,5 mm. De forma práctica se utiliza una medida relativa que se calcula mediante el cociente entre la distancia real utilizada para la identificación y la distancia estándar con la que debiera producirse el reconocimiento de unas figuras denominadas optotipos o anillos de Landolt. 
La agudeza máxima se obtiene en un único punto de la retina, la fóvea, donde los conos están separados 2μ, y además las vías que se originan en esta región presentan poca convergencia, mientras que las de los bastones tienen una alta convergencia (ha de tenerse en cuenta que en cada nervio óptico salen 1,2 millones de fibras y que fotorreceptores hay 126 millones). Bastones y conos presentan una distribución distinta en la retina los conos se sitúan más centrales con una densidad máxima en la fóvea y los bastones se sitúan con densidad elevada alrededor de la fóvea disminuyendo hacia el polo anterior del ojo.

3.2.2  Vías visuales


La retina es una porción de encéfalo situada fuera del sistema nervioso central, formando parte de la misma se encuentran, además de los fotorreceptorres, otros cuatro tipos de neuronas.
Las células bipolares (1) establecen contacto sináptico con el terminal de los fotorreceptores, estas neuronas responden al glutamato de dos formas, las denominadas células bipolares off, generan respuestas despolarizantes y una segunda variedad células bipolares on generan respuestas hiperpolarizantes. 
Las células bipolares off se despolarizan en ausencia de luz (al aumentar la liberación de glutamato) y las células on se despolarizan en presencia de luz (al disminuir el glutamato). Los campos receptores de estas células tienen en su centro a los fotorreceptores y en su periferia a las células horizontales (2), las cuales liberan un neurotransmisor inhibitorio. Así las células bipolares de centro on, se activan cuando los fotorreceptores centrales son iluminados y la periferia permanece en la oscuridad y las células bipolares de centro off, se activan cuando los fotorreceptores periféricos son iluminados y el centro permanece en la oscuridad.
 Este patrón antagónico centro-periferia, se mantiene en las células ganglionares (3). Estas neuronas reciben información de las bipolares y de las amacrinas (4), que a su vez han sido excitadas por las células bipolares.
 La retina tiene tres tipos de células ganglionares, los potenciales de acción sólo se generan en ellas, las señales entre las células previas son de naturaleza electrotónica, suficientes para recorrer pequeñas distancias.
 Los axones de las células ganglionares mientras se extienden por el interior del globo ocular son amielínicos y transparentes, cuando han salido del ojo son mielínicos. Del total de fotorreceptores que hay en cada ojo, unos 126 millones tan sólo salen un millón de fibras en el nervio óptico, lo que proporciona una idea de la fuerte convergencia que debe establecerse en este circuito. Las fibras convergen en las papilas ópticas (punto ciego) donde forman el nervio óptico de cada ojo. Cada nervio óptico discurre por la base anterior del encéfalo uniéndose en el quiasma óptico donde se produce el entrecruzamiento de fibras. En el quiasma se produce el cruce de las fibras provenientes de las mitades nasales o mediales de cada ojo, las fibras laterales o temporales no se cruzan y continuarán ipsilateralemente. 
Del quiasma óptico las fibras salen formando las cintillas o tractos ópticos, en la cintilla derecha van las fibras procedentes de las dos mitades derechas de cada ojo, y en la izquierda las fibras procedentes de las dos mitades izquierdas de cada ojo. Esta organización de las fibras se denomina retinotópica.
 La sinapsis se realiza en el cuerpo o núcleo geniculado lateral del tálamo, este núcleo dispone de seis capas concéntricas con organización retinotópica. 
Del tálamo salen las fibras que forman un tracto denominado radiación óptica o fascículo geniculocalcarino que llega a la corteza visual primaria situada a lo largo del surco calcarino en la superficie interna del lóbulo occipital. En regiones próximas se sitúan las áreas de asociación visual.
 Las cintillas ópticas también se proyectan a otros núcleos encefálicos; el núcleo supraquiasmático del hipotálamo que participa en la regulación de los ritmos circadianos, al área pretectal del mesencéfalo que participa en el control de la fijación visual y los reflejos pupilares a la luz, y en los tubérculos cuadrigéminos o colículos mesencefálicos encargados de la coordinación simultánea de los movimientos oculares y el seguimiento de objetos.

3.3 Audición y equilibrio


El órgano de la audición y del equilibrio se encuentran situados en el oído interno. Cada uno de ellos está diseñado para recibir una información diferente.

3.3.1  Audición


Las ondas sonoras que constituyen el estímulo auditivo se producen por incrementos y decrementos de ondas de presión mecánicas transmitidas en un medio material elástico como el aire o el agua. Están compuestas por un conjunto de ondas sinusoidales (o tonos puros) que se caracterizan por su longitud de onda, amplitud, frecuencia y velocidad. 
La longitud de onda es la distancia entre dos puntos de igual presión, la amplitud corresponde a la desviación máxima de la presión sonora en reposo, normalmente se utiliza el término nivel de presión del sonido o intensidad sonora, que es una medida de la energía que transporta la onda se mide en una escala relativa logarítmica en belios (B) o decibelios (dB). La frecuencia sonora corresponde al número de ondas o ciclos en la unidad de tiempo y se mide en ciclos pos segundo (cps) o hertzios (Hz), siendo el oído humano sensible a un rango de frecuencias de entre 20 y 20.000 Hz.
Aunque la sensibilidad varía para cada frecuencia, en el hombre la mayor sensibilidad se da en el rango de frecuencias de la voz humana (entre 1.000 y 4.000 Hz) para las que el umbral de intensidad es 0 dB. El habla normal tiene una intensidad de unos 60 dB. La sensibilidad del oído también se afecta por el enmascaramiento del sonido pues, en presencia de un ruido de fondo (que enmascara), el número de receptores disponibles se reduce.

3.3.1.1  Estructura funcional del oído

El oído se divide en tres partes:

1. Oído externo. Está formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón funciona como una superficie de captación de las ondas sonoras, ayudando a localizar el origen del sonido. El conducto auditivo externo, transmite las ondas sonoras hacia el tímpano, membrana de forma cónica que es el límite entre el oído externo y el medio. Además, funciona también como un resonador dentro de las frecuencias de 3-4 KHz que corresponden a la región de máxima sensibilidad auditiva.

2. Oído medio. Está formado por una cadena de tres huesecillos que funcionan como un sistema de palancas para transmitir la energía de la onda sonora desde el tímpano hasta la cóclea. Las funciones que se desarrollan en esta sección son:

• a) Adaptador de impedancia. La impedancia es una medida de la dificultad al paso de las ondas sonoras y depende directamente de la densidad del medio así la transmisión de sonido de aire a líquido es muy ineficaz. Así, si se compara la impedancia a nivel del aire es con la que hay a nivel de líquido, la relación es 1:30, es decir es 30 veces superior en el líquido. La estructura del oído medio permite salvar esta diferencia y realizar una transmisión que garantice que la onda no se agote en su recorrido y pase al siguiente elemento con suficiente intensidad. Las estructura que sirve para tal fin es la relación de áreas entre la membrana timpánica y la membrana de la ventana oval que conecta con la cóclea, dicha relación es precisamente 30:1, justo la inversa a la relación de impedancias.
• b) Amplificador. El oído medio permite un incremento de la energía de la onda sonora, obtenida mediante la proporción de superficies de las membranas descritas anteriormente; y, por otro lado, la cadena de huesecillos que une ambas membranas y actúa como una palanca mecánica multiplicando x2 ó x3 la energía de la onda sonora.
• c) Regulación de la intensidad de la onda sonora. La cadena de huesecillos está fijada a las paredes de la caja del tímpano mediante unos músculos. Cuando se produce la llegada de sonidos fuertes se desarrolla el denominado reflejo timpánico, mediante este mecanismo se modifica el grado de contracción de los mismos eliminando tensión sobre las membranas y disminuyendo la transmisión de la onda sonora. Es un sistema de protección, para impedir el posible daño que pudiera producirse sobre las membranas ante una vibración excesivamente fuerte. 
Las ondas sonoras en condiciones fisiológicas normales llegan hasta la membrana de la ventana oval a través de la cadena de huesecillos; este tipo de conducción del sonido se denomina conducción osicular. La ausencia de la cadena de huesecillos, o vaciado del oído medio, puede hacer que las ondas sonoras lleguen a la membrana oval por el aire contenido en la caja del tímpano, este tipo de conducción se denomina conducción aérea. Por último las ondas sonoras pueden hacer vibrar la membrana oval debido a la vibración de los huesos del cráneo denominándose a este tipo conducción ósea.

3. Oído interno. Alojado en el peñasco del temporal presenta una estructura de conductos bastante compleja, de ahí que también reciba el nombre de laberinto. Está formado por el laberinto óseo y en su interior el membranoso. Tiene dos regiones:

• El vestíbulo y los canales semicirculares que constituyen el órgano del equilibrio.
• La cóclea o caracol, que es un tubo enrollado de unos 3,5 cm que da dos vueltas y ¾ sobre su eje donde se localizan los receptores auditivos.

La cóclea o caracol se divide mediante dos membranas en tres canales o rampas. La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la media, y la membrana basilar separa la rampa media de la timpánica. La rampa vestibular y la timpánica están llenos de un líquido de composición similar al líquido intersticial denominado perilinfa y la rampa media o conducto coclear está lleno de un líquido de composición similar al intracelular y que se llama endolinfa. 
La rampa vestibular y la timpánica se continúan en el extremo del caracol a través del helicotrema y cada una de ellas en su origen o base tienen una membrana, la rampa vestibular la membrana de la ventana oval y la rampa timpánica la membrana de la ventana redonda que comunica con el oído medio. 
Los receptores sensoriales se encuentran agrupados en el órgano de Corti, situado a lo largo de toda la rampa media sobre la membrana basilar. Contiene diversos tipos de células, entre ellas dos tipos de células ciliadas (células receptoras). Las células ciliadas forman cuatro hileras, tres externas y una interna. Los cilios (30-150) se proyectan dentro de la endolinfa y están cubiertos por una membrana gelatinosa llamada membrana tectorial. En la base de las células ciliadas se encuentran células de sostén.

3.3.1.2  Transducción de la vibración

La oscilación de la membrana de la ventana oval, debido a la vibración de la cadena de huesecillos, transmite esta oscilación a la perilinfa situada en la rampa vestibular. A través de la membrana de Reissner, las oscilaciones de la perilinfa son transmitidas a la endolinfa de la rampa media, desde donde se transfieren a su vez a la membrana basilar, causando la movilización de las células ciliadas del órgano de Corti contra la membrana tectorial. Las ondas transmitidas a través de la endolinfa son absorbidas por la perilinfa en la rampa timpánica y llegan a la ventana redonda, donde se disipan. 
Al ser la membrana basilar más elástica que la membrana tectorial, su oscilación produce la movilización de los cilios de las células auditivas. En reposo estas células presentan un potencial de membrana de Vm= –60 mV, el movimiento de los cilios produce la apertura de canales de K+, que penetran en el interior de la célula debido a que la endolinfa presenta una elevada concentración de este ión. El flujo de cargas positivas hacia el interior da lugar a la aparición de un potencial receptor despolarizante (Vm= –50 mV). El potencial receptor produce la liberación del neurotransmisor y la presencia de un PEPS en la fibra sensorial. El movimiento de los cilios en la dirección contraria produce un cierre de los canales de K+ y se produce una hiperpolarización.

A través de las vías auditivas con sus correspondientes sinapsis o relevos, se lleva la información de la onda sonora hasta la corteza donde se obtendrá la sensación auditiva. En una sensación auditiva se pueden diferenciar los siguientes componentes:

1. Tono o altura del sonido. Es decir, la capacidad de diferenciar la frecuencia del sonido. La deformación de la membrana basilar tiene una amplitud máxima en zonas diferentes dependiendo de la frecuencia de la onda sonora. Como la membrana basilar es más ancha y menos rígida en el vértice que en la base del conducto coclear, los sonidos de alta frecuencia, o tonos agudos, dan el máximo de desplazamiento en la base de la cóclea, mientras que los de baja frecuencia, o graves, dan el máximo cerca del vértice de la cóclea. Por lo tanto las células sensoriales que son preferentemente estimuladas se localizan en regiones diferentes atendiendo al tono del sonido. Las distintas señales procedentes de las diferentes porciones de la cóclea ascienden de forma ordenada hacia la corteza auditiva, lo que significa que, en estas vías hay una organización de las fibras en función de su origen o lo que es lo mismo en función de las frecuencias. Esta organización por tonos, es similar a la observada en la sensibilidad somatoestésica y, recibe el nombre de organización tonotópica.

2. Intensidad del sonido. Viene dada por la frecuencia de potenciales de acción en las fibras sensoriales y permite diferenciar sonidos fuertes de débiles.

3. Localización del sonido. El origen del sonido con respecto a nuestro cuerpo es posible conocerlo por la forma con que se procesa la información procedente de cada oído. Si la fuente del sonido está más próxima a un oído que a otro, existirá un retraso sonoro, entre la llegada del estímulo a cada oído. Esta diferencia temporal en el procesado de la información permite determinar la localización. Otro parámetro que es utilizado con el mismo fin, es la diferencia en la intensidad sonora. El sonido más próximo a un oído que a otro llegará con un valor de intensidad superior, ya que en la transmisión hasta el segundo consume parte de su energía y por lo tanto llega con menor intensidad. 
Las fibras aferentes primarias forman parte del nervio estato-acústico (o vestíbulo-coclear, u VIII par craneal). Penetran en el encéfalo y la primera sinapsis se realiza a nivel de la parte superior del bulbo, en los núcleos cocleares, dorsales y ventrales; conservando su organización tonotópica, que se va a mantener en todos los núcleos de relevo y en la corteza auditiva. 
Las fibras secundarias continúan ascendiendo una parte de ellas ipsilateralmente, y la mayor parte sufren decusación ascendiendo contralateralmente. La segunda sinapsis se produce en los núcleos del complejo olivar superior que recibe información de los dos oídos y está implicado en la localización del sonido.
 Las fibras terciarias ascienden hasta los tubérculos cuadrigéminos formando parte del lemnisco lateral. Las fibras cuaternarias llegan al cuerpo geniculado del tálamo y las fibras quintas forman la radiación acústica que alcanza la corteza auditiva primaria situada en la porción superior del lóbulo temporal y las áreas secundarias de la audición, que están adyacentes a la primaria. Estos centros son responsables del análisis de los sonidos complejos; albergan la memoria inmediata para la comparación de los tonos y son responsables de la escucha intencionada o atenta.

3.3.2  Sentido del equilibrio


El sentido del equilibrio desempeña una función importante en el mantenimiento de la postura corporal y también en la estabilización de los ojos, en especial durante el movimiento.

1. Estructura del sistema vestibular. 
El órgano del equilibrio está situado en la región vestibular del laberinto u oído interno. Consta de dos cámaras el utrículo y el sáculo y tres canales semicirculares. Utrículo y sáculo se disponen horizontal y verticalmente, y los tres canales se sitúan en ángulos rectos entre sí. El líquido que contienen cámaras y canales es la endolinfa y toda la estructura flota en la perilinfa. Cada canal semicircular en su base presenta una dilatación conocida como ampolla, el órgano sensorial de los canales se sitúa en el interior de la ampolla, mientras que en las cámaras se sitúa en las paredes de la misma en unas regiones denominadas máculas. Existen dos tipos de células sensoriales:

• A nivel de las máculas del utrículo y sáculo, situadas horizontal y verticalmente respectivamente se encuentran las células ciliadas sensoriales. Disponen de 70-80 cilios y un kinocilio imbuidos en una membrana gelatinosa (membrana estatolítica) que contiene pequeños cristales de carbonato cálcico (estatolitos u otoconias). Al modificar la orientación de la cabeza se produce el movimiento de la membrana y la inclinación de los cilios hacia el kinocilio provoca la apertura de canales de K+ y la generación de un potencial receptor despolarizante; la inclinación en sentido contrario cierra los canales e hiperpolariza la célula. La información procedente de estas células mantiene al cerebro informado de manera continua respecto a la posición de la cabeza, permitiendole detectar aceleraciones lineales (de traslación).

• A nivel de los canales semicirculares, las células ciliadas se sitúan en las crestas ampollares (proyección hacia el interior de la pared del canal), y sus cilios están imbuidos en una estructura gelatinosa denominada cúpula que cierra el conducto al contactar con la pared del canal. Cuando se produce un giro de la cabeza la endolinfa debido a su inercia queda atrasada y la cúpula se mueve en sentido contrario al giro, de tal forma que se activarán las células de unos canales y se inhibirán las de otros. 
La colocación de los conductos en el espacio: anterior, posterior y horizontal, permite su estimulación cuando se producen movimientos con aceleración rotatoria o angular. Además, las señales procedentes de los canales semicirculares controlan los movimientos oculares mediante los reflejos vestíbulo-oculares permitiendo que la mirada permanezca fija mientras se va moviendo la cabeza.

2. Vías vestibulares
. Las fibras primarias, que junto con las auditivas forman el octavo par craneal, sinaptan en los núcleos vestibulares en la protuberancia. De estos núcleos salen fibras secundarias hacia:

• Cerebelo
.
• Formación reticular
.
• Motoneuronas de la médula espinal que controlan los músculos del cuello.
• Núcleos de los músculos oculares.


Las conexiones que se establecen son complejas ya que están implicadas en funciones principalmente motoras como son el control del equilibrio corporal, los reflejos posturales y la acomodación ocular.


Los sentidos químicos, el gusto y el olfato, se encuentran entre las respuestas más elementales del ser vivo a su entorno. 
Los receptores del gusto y del olfato son quimioreceptores, se activan ante estímulos de naturaleza química. Los receptores del gusto son receptores secundarios, mientras que los del olfato son las neuronas aferentes primarias modificadas. La diferencia entre ambos respecto al estímulo radica en que los quimiorreceptores gustativos detectan moléculas que están en solución, y los olfativos, moléculas que además de ser solubles han de ser también volátiles.

3.4.1  Sensibilidad gustativa

En la mucosa lingual se encuentran pequeñas proyecciones denominadas papilas gustativas, en ellas se alojan los botones gustativos (10.000). Los botones se localizan en las papilas de la lengua, en la mucosa del paladar blando incluyendo la úvula, en la epiglotis, la faringe y el primer tercio del esófago. Los botones están formados por células de sostén y células sensoriales (50/botón), estas células derivan de células epiteliales y se renuevan cada 10 días. Las células receptoras envían prolongaciones en forma de microvellosidades por su extremo apical y a través de una pequeña apertura, el poro gustativo, quedan expuestas a los estímulos químicos. En la cara basal o polo opuesto las células receptoras hacen sinapsis con fibras aferentes. 
Existen clásicamente cuatro sabores primarios: dulce, salado, ácido y amargo, y también se ha incorporado un quinto conocido con el nombre de umami, correspondiente al glutamato y aspartato sódico utilizados ampliamente en la comida oriental. El sabor dulce corresponde a moléculas de naturaleza glucídica y a otras como algunos aminoácidos, alanina, glicina, o incluso ciertas proteínas. El sabor ácido se debe a la concentración de H+, pero con el mismo pH no todos los ácidos proporcionan la misma sensación. El sabor salado está causado normalmente por cationes como el Na+ o el Li+, pero la presencia de diferentes aniones (Cl^– , SO₄^2–, NO₃^–) modifica la cualidad del sabor. El sabor amargo está causado por compuestos orgánicos muy diferentes, quinina, cafeína, nicotina, morfina, etc. Normalmente el sabor dulce es considerado agradable porque suele corresponder a sustancias nutritivas, los otros sabores son considerados agradables siempre que sea en baja concentración. 
La complejidad del sabor de los alimentos es debida a la mezcla de las diferentes modalidades gustativas y añadidamente a la información olfatoria. El reconocimiento de un sabor determinado depende de la actividad de una población de células gustativas. 
La transducción de la señal varía de acuerdo con las cuatro modalidades de gustos:

• Estímulo ácido. El sabor ácido se debe a los iones H+. Estos bloquean los canales de K+ localizados en la membrana produciéndose su despolarización.
• 
Estímulo salado. La mayor parte de la sal proporciona una elevada concentración de iones Na+ en el espacio extracelular, dichos iones entran a favor de gradiente a través de canales pasivos, provocando una despolarización.
• Estímulo amargo. Existen proteínas receptoras para sustancias amargas. Da lugar a una activación de la fosfolipasa C, que aumenta la concentración de insitol trifosfato y éste libera Ca++ de los depósitos intracelulares produciendo la despolarización.
• 
Estímulo dulce. Las sustancias dulces son un grupo variado al que pertenecen no sólo el grupo de biomoleculas glucídicas. Interaccionan con receptores específicos acoplados a una proteína G, que activa la adenilcilasa y aumenta la concentración de AMPc. Este incremento conduce a la activación de una proteinquinasa y a la fosforilación y bloqueo de los canales de K+ despolarizando la célula. 

Los potenciales de acción desencadenados por un estímulo gustativo se transmiten a los nervios gustativos a través de sinapsis.
 A la hora de determinar si un sabor es agradable o desagradable no sólo interviene el tipo de estímulo sino que la concentración del estímulo también participa en la sensación. Su función es la protección, con el objeto de no introducir en el organismo sustancias lesivas. La mayor parte de las sustancias tóxicas presentan un sabor amargo que da lugar a su rechazo con lo que son suficientes concentraciones muy bajas para detectar dicho sabor (4 mg/litro); en cambio, otras sustancias menos peligrosas requieren concentraciones mucho más altas para hacer una identificación del sabor (ej.: salado presenta un umbral de 1.000 mg/litro).
 Las fibras aferentes gustativas inervan de forma muy ramificada los botones gustativos. Estas fibras penetran en el encéfalo a través de los pares craneales VII, IX y X (facial, glosofaríngeo y vago). A nivel del bulbo establecen la primera sinapsis en una parte del núcleo del tracto solitario denominada núcleo gustativo, las fibras secundarias realizan la segunda sinapsis en núcleo ventral posteromedial del tálamo, y las terciarias alcanzan la corteza sensorial gustativa, localizada en la posición inferior del lóbulo parietal, al lado de la información somatosensorial de la lengua.


El sentido del olfato no está muy desarrollado en el ser humano. Se trata de un sentido que es relevante en otros animales, pero que en la evolución de la especie humana ha quedado relegado a favor de otras modalidades sensoriales.
 El epitelio olfatorio es una pequeña zona de 2,5 cm², en el techo de las fosas nasales, bajo la lámina cribosa del etmoides. El aire al penetrar en la cavidad nasal, debido a lo tortuoso de sus paredes, desarrolla una serie de turbulencias permitiendo a las sustancias contactar con el epitelio o mucosa olfatoria.
 En dicho epitelio hay células de sostén y células sensoriales o células olfatorias (10 millones) que se recambian cada 30 días. Estas células son neuronas bipolares, con una prolongación dendrítica ciliada (de 5 a 20 cilios) que acaba en la superficie del epitelio nasal recubierta por una capa de moco.

Los estímulos olorosos son difíciles de clasificar, existen unos 10.000 estímulos diferentes que son agrupados de forma muy subjetiva en múltiples clasificaciones. Dentro de ellas una de las más comunes les clasifica en siete olores primarios: alcanforado, almizclado, floral, mentolado, etéreo, acre y pútrido.
 Cualquier estímulo ha de ser una molécula volátil, que alcanza el epitelio olfatorio a través de la vía aérea; debe a continuación disolverse en la capa mucosa para estimular la célula olfatoria.

Los receptores olfatorios son muy sensibles, es decir tienen umbrales de estimulación muy bajos, unas pocas moléculas de una sustancia química son suficientes para detectar la sensación de un olor. El umbral de excitabilidad o límite absoluto define la concentración mínima de una sustancia necesaria para reconocer que huele a algo. Por ejemplo, para el metilmercaptano (presente en el ajo), la concentración se encuentra en el rango picomolar. El umbral de identificación es superior, y depende de la humedad del aire, de la temperatura y del tipo de sustancia, específicamente de su solubilidad. 
Estos receptores se adaptan rápidamente (1 minuto), este hecho explicaría que olores que al principio son muy evidentes, no se detectan al cabo de un tiempo. Esta adaptación no se produce en el propio receptor sino a nivel del sistema nervioso central.


La transducción olfatoria se realiza al unirse una molécula disuelta en la capa de moco a las moléculas receptoras situadas en los cilios de los receptores olfatorios. La unión activa la adenilciclasa vía una proteína G. Se produce un aumento de la concentración de AMPc y, en consecuencia, la apertura de los canales de Na+ en la membrana celular del receptor y la despolarización de la célula. 
Los axones amielínicos pertenecientes a las células olfatorias forman la fila olfatoria o par craneal I. Penetran en la cavidad craneal a través de la lámina cribosa del etmoides y sinaptan en el bulbo olfatorio donde se encuentran las células mitrales y células en penacho, sobre estas células se realiza una fuerte convergencia y están sometidas además a control eferente.
 Las fibras secundarias forman la cintilla olfatoria o tracto olfatorio, que discurre por la base del encéfalo y se divide en dos fascículos principales uno medial y otro lateral. El medial establece sinapsis en el núcleo olfatorio anterior y en el tubérculo olfatorio. El núcleo olfatorio anterior es un centro de integración que procesa información bilateral. Desde el tubérculo olfatorio las neuronas de segundo orden se proyectan al núcleo medial dorsal del tálamo, y desde aquí a la corteza orbito-frontal.