Tema 4. Fisiología del músculo esquelético

Una de las características de los animales es su capacidad para realizar movimientos coordinados que le permitan la exploración y el aprovechamiento de su entorno. Este movimiento es posible por la existencia de los músculos, formados por un tipo de células que pueden cambiar su longitud.

4.1 
Tipos de contracción


El conjunto de la fibra nerviosa y las fibras musculares inervadas por ella, forman una unidad funcional denominada UNIDAD MOTORA. Desde el punto de vista contráctil, la fibra esquelética funciona bajo el principio del “todo o nada”, ya que la llegada de un potencial de acción produce una liberación de calcio saturante, en el caso de los otros tipos de fibras, la gradación de la salida de calcio hace que se controle el grado de contracción y que no se rijan por el mismo principio.
 Existen unidades motoras de gran tamaño como las que se localizan en los músculos de las pìernas (2.000 fibras/unidad motora), y , por el contrario, las situadas en los músculos de los dedos, ojos o laringe tienen un tamaño muy pequeño (5-6 fibras/unidad motora).

4.1.1  Contracción única o espasmódica


En la contracción espasmódica o única la fibra es estimulada con un solo potencial de acción. La llegada del impulso nervioso da lugar a la contracción y posterior relajación de la fibra. El curso temporal de la contracción tiene unas fases que son:

• a) Un periodo de latencia entre la estimulación eléctrica y el comienzo de los incrementos de tensión.
• b) Un periodo de contracción, medido bien como acortamiento de la fibra o como fuerza desarrollada, corresponde al tiempo de activación y desactivación de los enlaces actina-miosina.
• c) Un periodo de relajación o retorno a la situación de reposo.

Los tiempos son muy variables ya que depende del tipo de fibra estudiado, el periodo de contracción es considerablemente más corto que el que corresponde a la relajación.
 Con tres variables se puede describir la acción contráctil de un músculo: fuerza o tensión (en el estudio de la contracción se usan como sinónimos), longitud y tiempo. La velocidad vendrá dada por el cociente entre el cambio de longitud y el tiempo, y el trabajo por el producto de la fuerza por la longitud.


Si se mantiene constante una de las tres variables y se determina la relación entre las otras dos, el análisis se simplifica mucho. Estas condiciones experimentales dan lugar a dos tipos de contracción: isométrica (longitud constante) e isotónica (fuerza o carga constante). En condiciones normales se produce un cambio tanto en la tensión como en la longitud denominándose a este tipo de contracciones: mixtas.


Una clasificación funcional basada en la velocidad de contracción da lugar a músculos lentos y músculos rápidos. El músculo más rápido de los mamíferos es el oculomotor (5-6 ms. de tiempo de contracción); el sóleo es un músculo intermedio (~70 ms.). La velocidad media de acortamiento en los músculos catalogados de lentos sería de 15 mm/seg, mientras que la de los rápidos sería 40-45 mm/seg.

4.1.2  Estudio de la contracción isométrica o relación longitud-tensión (o fuerza)

Una fibra muscular desarrolla una fuerza característica cuando recibe un estímulo de respuesta máxima a una longitud fija. La relación longitud-fuerza representa ese comportamiento en situación de equilibrio. La fuerza es proporcional al número de puentes cruzados y puede llegar a desarrollar 3.105 N/m2.


La tensión total generada en un músculo es un sumatorio de dos componentes: tensión activa, la debida al elemento contráctil y la tensión pasiva, debida al elemento elástico (tejido conectivo). 
Cuando se compara con el comportamiento del elemento contráctil en solitario, es decir de un sarcómero aislado, se observa que la máxima tensión se obtiene en el punto donde se desarrolla el máximo número de puentes cruzados. La gráfica de tensión activa del músculo completo presenta la misma forma parabólica que los cambios de longitud del elemento funcional activo, el sarcómero y la tensión (o número de puentes cruzados) obtenida.

4.1.3  Estudio de la contracción isotónica o relación tensión-velocidad de acortamiento

La velocidad de acortamiento en una contracción isotónica depende de forma directa de la carga, si a un músculo aislado se le une a un peso y se deje en reposo sobre una mesa. Si se estimula el músculo y la fuerza generada en la contracción no supera el peso, el peso no se moverá y se obtendrá una contracción isométrica. Si la fuerza generada es mayor, entonces el peso se eleva y la contracción será isotónica. Si la carga aplicada es grande la velocidad de acortamiento será pequeña, si se aplican cargas cada vez menores, la velocidad irá aumentando y se alcanzará la máxima cuando la carga sea cero.

4.2 Tipos y propiedades de las fibras musculares

Existen tipos diferentes de músculos, que están adaptados para llevar a cabo funciones diferentes. Desde el punto de vista macroscópico se pueden diferenciar por su coloración dos tipos de músculos: rojos y blancos.


Las características funcionales de la fibra muscular como la fuerza máxima, la velocidad de contracción, la resistencia a la fatiga, las capacidades glucolítica y oxidativa o la actividad ATPasica presentan una gradación continua que, de forma aproximada, permite dividir a les fibras musculares en tres grupos:

• Lentas oxidativas (I)
.
• Rápidas oxidativas (IIa), resistentes a la fatiga
.
• Rápidas glucolíticas (IIb) , fatigables.

4.3 Control de la tensión muscular

Con la dotación de fibras descritas se construyen músculos que pueden realizar una extraordinaria variedad de movimientos. Existen unos mecanismos que permiten la gradación de la tensión muscular de forma muy exacta y adaptada a las necesidades del músculo y del organismo.

Los procesos funcionales son los siguientes:

• 
a) Sumación mecánica. Si los estímulos se aplican reiterada y rápidamente el resultado es una contracción sostenida denominada contracción tetánica o tétanos. Corresponde a una sumación temporal de la actividad mecánica del músculo, obteniéndose una cantidad de fuerza varias veces superior a la de la contracción única. La frecuencia de estimulación es muy variable. Para el tono postural la motoneurona descarga con una frecuencia de alrededor de 5 Hz; para el movimiento voluntario, con una frecuencia de 8 Hz; y para el movimiento intenso puede llegar a 25 Hz.
• 
b) Sumación de unidades motoras. La fuerza total que puede desarrollar un músculo vendrá dado por el número de unidades motoras activas en cada momento, a medida que aumenta, se incrementa la fuerza. Para desarrollar una contracción de larga duración, la actividad se va repartiendo entre las diferentes unidades motoras, este sistema permite un grado de control y precisión ajustado para conseguir el movimiento exacto.

• c) Fatiga muscular o disminución de la capacidad contráctil. Durante un periodo de fuerte actividad contráctil, cuando el músculo trabaja por encima de su capacidad aeróbica máxima, experimenta fatiga. Este fenómeno se traduce en una disminución de la fuerza y velocidad de contracción, en un tiempo de relajación alargado, y en la necesidad de un periodo de reposo para obtener los valores máximos de nuevo.


De forma resumida los factores que determinan la fuerza ejercida por un músculo son:

• 1. Grado de activación, es decir del número de fibras musculares activadas.
• 
2. Frecuencia de estimulación que reciba cada fibra
.
• 3. Velocidad de acortamiento
.
• 4. Longitud inicial del músculo en reposo.
• 
5. Área transversal del músculo y de la ordenación de las fibras en su interior.