Tema 6. Funciones nerviosas superiores

Bajo este término se incluyen todas aquellas funciones que diferencian al sistema nervioso humano del de otras especies. Dentro de las mismas se incluyen la conciencia, el pensamiento, el aprendizaje, la memoria, la motivación, las emociones o el lenguaje.

 

6.1 Actividad cerebral. Electroencefalograma (EEG)

Permite recoger la actividad eléctrica de las neuronas del encéfalo mediante electrodos situados en el cuero cabelludo. Las pequeñas oscilaciones que aparecen en un EEG corresponden a la suma algebraica de la actividad de todas las neuronas o actividad global del encéfalo. Al ser registradas en superficie las corrientes eléctricas están muy amortiguadas y la amplitud de las ondas es muy pequeña, en un rango que va de los 10 μV hasta los 100 o poco más. 
En un registro convencional se colocan 16 placas o electrodos en posiciones fijas en el cuero cabelludo. El patrón que se obtiene depende de la posición del electrodo analizado, del estado de consciencia (dormido o despierto), y de la edad.

 

6.2 Consciencia

El estado consciente se caracteriza por el pleno uso de sentidos y facultades, es decir por el hecho de que el individuo “siente, piensa, quiere y obra con conocimiento de lo que hace” (RAE). Es una experiencia subjetiva, ya que significa conocer la propia identidad, el concepto de presente, pasado y futuro, la diferenciación entre lo propio y ajeno y la capacidad para expresar pensamientos, ideas y emociones.


Hay varios niveles dentro del estado de consciencia, desde el estado de máxima consciencia: vigilia y atento, hasta niveles más bajos de somnolencia y sueño. El estado de consciencia está determinado por el nivel de actividad de una región de sustancia gris del tronco del encéfalo denominada formación reticular. Las lesiones en esta región producen somnolencia y modifican el patrón del EEG; por el contrario, si se estimulan estas neuronas en una persona dormida, ésta se despierta.

 

6.3 Sueño

La disminución de la consciencia y de la actividad del organismo es el estado de sueño; en condiciones normales el individuo está activo durante el día y dormido por la noche, esta variación cíclica de la actividad se conoce como ciclo sueño-vigilia y se acepta que sirve como mecanismo de reposo y restauración del sistema nervioso y del organismo. Sin embargo, ha de apuntarse que no es un estado pasivo de disminución de actividad, sino que es un proceso controlado activamente por tálamo, hipotálamo y tronco encefálico. Debe diferenciarse del coma, en el que la persona no despierta.

Si está activada la formación reticular la persona permanece despierta mientras que si están activados los centros del sueño, la persona duerme. Las lesiones de los centros del sueño inducen un estado de vigilia tan intenso que puede llevar a la muerte por agotamiento.

 

6.3.1  Fases del sueño


El patrón electroencefalográfico sirve para diferenciar las principales fases o estadios del sueño. Según se va entrando en el sueño, las ondas del EEG se van haciendo más lentas y más sincronizadas.


La profundidad del sueño se mide por la facilidad con que se puede despertar a una persona con un estímulo. Normalmente este dato se correlaciona bien con el trazado del EEG. A lo largo del periodo de sueño, no existe el mismo grado de profundidad. Hay un periodo de sueño denominado REM o MOR (rapid-eye-movement, o movimientos oculares rápidos), también descrito con el término de sueño paradójico debido a que el patrón del EEG es similar al que se observa en un individuo despierto; y un periodo de sueño denominado de ondas lentas o periodo de movimientos oculares no rápidos (NREM). En este periodo se distinguen las siguientes etapas:

• Fase I. Es la fase de transición del estado de vigilia al de sueño. Disminuye el ritmo de ondas alfa caracteristicas de la vigilia y se observan ondas del tipo theta con una frecuencia entre 4-7 Hz.
• Fase II. Es la fase de sueño ligero; los ojos pueden girar lentamente. Aparecen los husos de sueño que son periodos cortos de ondas más rápidas (12 Hz) entre las ondas lentas.
• Fase III. Es la fase de sueño de profundidad media. Continúan las ondas lentas y aparecen algunas ondas delta.

• Fase IV. Corresponde a la fase de sueño profundo. Predominan las ondas delta.

Entre estas fases de sueño de ondas lentas, aparece cada 90 minutos aproximadamente, una fase de sueño REM. Los periodos iniciales de sueño REM duran entre 5-8 minutos yprogresivamente, en el transcurso de la noche, se van alargando hasta una duración de 30-40 minutos. El tiempo es mayor, cuanto más profundamente está dormida la persona.

El periodo de sueño de ondas lentas se distingue por un descenso de la presión arterial, de la frecuencia cardiaca y respiratoria, del tono vascular y en general del metabolismo basal. 
El periodo de sueño REM se caracteriza por ser muy parecido al de la vigilia y durante el mismo se observan movimientos espasmódicos de los ojos, movimientos musculares irregulares, tono muscular muy disminuido (excepto en la musculatura de los ojos), aumento de la frecuencia cardiaca y respiratoria, erección del pene y aumento del metabolismo cerebral.

Los sueños aparecen tanto en la fase de ondas lentas como en la fase de sueño REM. Si se despierta a una persona durante una fase REM es más probable que recuerde la ensoñación que si estaba en una fase de ondas lentas; por ello el sueño REM se asocia con el soñar. Algunas actividades como el sonambulismo o el hablar dormido aparecen durante la fase no REM.

 

6.4 El lenguaje


Una lengua es un sistema de comunicación y expresión verbal que consiste en un vocabulario específico y una serie de normas de expresión. La mayor parte de la comunicación se produce por medio del habla, pero la expresión en un lenguaje es independiente del modo de comunicación, en este caso escrito. El habla es una función muy compleja, ya que además del conocimiento del vocabulario y de las reglas gramaticales requiere una serie de precisos actos motores para producir sonidos en un orden y cadencia correctos. Por ello las áreas cerebrales encargadas tanto de la generación del lenguaje como de su comprensión son muy extensas.

Es conocido prácticamente desde hace más de un siglo, que el lenguaje depende de la integridad de uno de los dos hemisferios cerebrales, el denominado dominante, que en la mayor parte de las personas corresponde al izquierdo. Normalmente este hemisferio controla la mano derecha, pero la dominancia cerebral no está ligada a la utilización preferente de una de las manos, ya que se ha comprobado que el 95% de los diestros y el 70% de los zurdos tienen su centro del lenguaje en el hemisferio izquierdo. La elaboración del lenguaje requiere la utilización de componentes sensoriales, motores y de asociación. Cualquier alteración en estas regiones provocará pérdidas o trastornos en el habla, conocidos como afasias.

Buena parte del conocimiento que se tiene en la actualidad de la fisiología del lenguaje se debe a observaciones neurológicas en pacientes con alteraciones del lenguaje. Así, en las afasias puede haber dificultad para hablar, pero no para comprender el lenguaje hablado o escrito, o a la viceversa. Existen dos tipos de afasias:

• 
a) Afasia expresiva o de Broca.
• b) Afasia receptiva o afasia de Wernicke.

 

6.5 Aprendizaje y memoria


El aprendizaje es el proceso por el que se adquiere información sobre el entorno, mientras que la memoria, sería la capacidad para retener, almacenar y posteriormente recuperar, el conocimiento adquirido por aprendizaje.


El aprendizaje y la memoria suelen estar asociados ya que el primero puede efectuarse sin ningún cambio en la conducta, sin embargo la prueba de la realización de un aprendizaje es que exista en la memoria y pueda ser recuperada modificando la conducta.

 

6.5.1  Tipos de aprendizaje


Los diferentes tipos de aprendizaje pueden dividirse en tres grupos: aprendizaje simple, aprendizaje asociativo y aprendizaje complejo.

• a) El aprendizaje simple o primario. 
Es un aprendizaje de tipo básico y reflejo. Consiste en la modificación de una respuesta conductual a un estímulo repetido. La respuesta puede hacerse más débil cuando el estímulo es irrelevante, fenómeno conocido como habituación; o bien puede hacerse más fuerte o intenso, sensibilización, cuando previamente al estímulo habitual se aplica un estímulo desagradable, que prepara o “sensibiliza” al organismo para responder de una forma más intensa ante cualquier estímulo que se presente.

• b) Aprendizaje asociativo o asociado a recompensas y castigos. Este tipo se corresponde con los procesos de condicionamiento clásico o de Pavlov, donde un estímulo inicial potente (la comida) provoca una respuesta refleja no condicionada o innata (la secreción de saliva).


En todos los tipos de aprendizaje es necesario un cambio en las conexiones nerviosas específicas. En algunas circunstancias se fortalecen las sinapsis mientras que en otras se debilitan. La conducta se modifica ante un estímulo por la existencia de la experiencia que permitirá la adaptación a los cambios en el entorno. No todas las experiencias son recordadas, se olvida una buena parte de ellas y otras son recordadas parcialmente.

 

6.6 La memoria


La memoria se puede definir de forma sencilla, como la capacidad de recordar cosas. Para que una experiencia, o información adquirida por el aprendizaje, constituya memoria, ha de producirse algún cambio en el encéfalo. Esta modificación puedes ser de tipo bioquímico o estructural, más o menos permanente, y da lugar a un archivo o huella de memoria que se denomina engrama. El engrama se refuerza cada vez que se utiliza, y esta repetición forma parte del proceso que se conoce como consolidación de la memoria.

 

6.6.1  Tipos de memoria


Según el tiempo que permanece en el encéfalo la información que le llega, podemos clasificar la memoria en memoria sensorial o inmediata, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo.

La memoria sensorial corresponde al tiempo en que las sensaciones son procesadas en las áreas de asociación. Es de corta duración, mantiene la información escasos segundos y o bien alcanza el siguiente nivel de memoria o se pierde sustituida por nueva información entrante. La retención momentánea de un número de teléfono o una pequeña lista de nombres (de 6 a 9) son ejemplos de este tipo de memoria.

En la memoria a corto plazo o memoria reciente, la información o las experiencias recién aprendidas se almacenan durante un corto y variable periodo de tiempo (segundos, minutos, a veces más tiempo). La cantidad de información almacenada es limitada y si no se vuelca en la memoria a largo plazo se olvida rápidamente, así el recuerdo de una cita, o de una lista de compra son ejemplos de este tipo de memoria. Normalmente, una vez utilizada, si no tiene un significado especial se olvida. 
Existe una memoria especial, denominada memoria de trabajo, relacionada con el razonamiento y con diversas actividades cognitivas y en cuyo establecimiento participan los ganglios de la base. Es la que se utiliza por ejemplo para recordar la localización de diferentes herramientas en un campo de trabajo. Su situación debe recordarse mientras se está desarrollando una tarea determinada y la memoria desaparece cuando aquélla finaliza.

La memoria a largo plazo, también denominada memoria remota, se caracteriza por su gran capacidad y larga duración, ya que en ella se almacena información o experiencias durante un tiempo, que puede variar desde minutos a meses, o incluso toda la vida. La conversión de la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, necesita un proceso de consolidación, que se facilita por la repetición y, sobre todo, por la creación de un estado emocional que se asocie a la nueva información o experiencia. La capacidad de retención es grande y la velocidad de acceso a los datos es rápida.

 

6.6.2  Bases neurológicas de la memoria


Los registros en la memoria ocasionados por el aprendizaje se denominan engramas y pueden ser incorporados en diversas áreas corticales y subcorticales. La memoria se almacena en muchas vías paralelas y no en un lugar concreto, aunque se han descrito funciones más relevantes en algunas regiones como el lóbulo temporal, el hipocampo, la amígdala y el tálamo. 
En la memoria a largo plazo se cree que existen cambios anatómicos o estructurales que pueden alterar la transmisión sináptica. Uno de los mecanismos implicados es la potenciación a largo plazo o de larga duración (LTP) observada sobretodo en el hipocampo. Consiste en una modificación permanente de la respuesta postsináptica frente a estímulos presinápticos. En la inducción de LTP se ha visto que juega un papel importante el glutamato y su receptor NMDA (n-metil-D-aspartato). Estos cambios producirán la consiguiente fijación de un engrama en el cerebro.

 

6.6.3  Alteraciones de la memoria


La disminución en la capacidad para recordar se conoce con el nombre de amnesia. Existen varios tipos:

Si la pérdida de memoria corresponde a los momentos previos a la alteración de la función cerebral (por un traumatismo, conmoción, etc.) se denomina amnesia retrógrada. Se afecta la memoria inmediata y no suelen alterarse las otras modalidades de memoria o bien lo hacen en pequeña escala tanto más cuanto mayor es el trastorno. Parece tratarse más de un problema de acceso a los recuerdos que de una pérdida real de los mismos.


En la amnesia anterógrada no pueden recordarse los acontecimientos posteriores a la alteración. En ella no pueden incorporarse nuevos datos o experiencias, aunque los recuerdos previos a la alteración se mantengan.

 

6.7 Organización del comportamiento. Sistema límbico


La conducta o comportamiento de un individuo es la forma o manera en que realiza sus acciones. Es la suma por un lado de un componente genético y por otro de un componente ambiental.

La conducta se fundamenta en una serie de bases neurofisiológicas en las que participa, en general, todo el sistema nervioso aunque hay dos grandes regiones de la base del encéfalo que tienen un relevante papel: el hipotálamo y el sistema límbico, en el caso de este último conecta el comportamiento con las emociones y con la motivación o los instintos con los que guarda una estrecha relación.

El sistema límbico está formado por una banda estrecha de corteza cerebral, la corteza límbica y núcleos más profundos. La corteza límbica (limbus o borde) comienza en el lóbulo frontal circunvala superiormente el cuerpo calloso y termina en el lóbulo temporal formando el hipocampo y la cicunvolución parahipocámpica. Las estructuras subcorticales del sistema límbico incluyen: núcleos amigdalinos, hipocampo, núcleos septales, núcleo anterior del tálamo, parte de los ganglios basales (zona ventral del estriado), zona paraolfatoria, y el hipotálamo que representa el centro de salida del sistema y de conexión con otras partes del sistema nervioso. Desde el punto de vista funcional es el sistema encargado de controlar y regular la mayor parte de los aspectos involuntarios de la conducta, los estados anímicos, la motivación y las emociones como el miedo, el dolor, el placer, la ira, etc. También participa en los procesos de aprendizaje y memoria.

Experimentos realizados en animales, han demostrado que hay zonas en diversas estructuras límbicas que al ser estimuladas producen placer y satisfacción, mientras que otras producen aversión y miedo. Las primeras se conocen como centros de recompensa y las segundas como centros de castigo. 
Por tanto, puede afirmarse que el sistema límbico ayuda a la adaptación del individuo a un entorno, en constante cambio. El hipotálamo es un centro de salida importante del sistema límbico ya que está conectado con estructuras límbicas y con el sistema nervioso vegetativo, neuroendocrino y sistema nervioso somático.

 

6.8 Especialización funcional de los hemisferios cerebrales


Los hemisferios cerebrales no son iguales y simétricos desde un punto de vista funcional. En términos generales la mayor parte de las personas utiliza la mano derecha (90% de la población es diestra), y muestra la misma preferencia a la hora de utilizar el pie. Las dos mitades del cerebro no son iguales respecto a la información que reciben ni a las actividades que regulan. En la mayoría de las personas la localización del centro del lenguaje en el lado izquierdo y del control motor del lado derecho del cuerpo ha dado lugar al término de hemisferio dominante, pareciendo que el otro hemisferio es un subordinado. Sin embargo este nombre no parece correcto ya que se ha comprobado que ambos hemisferios llevan a cabo funciones muy específicas.


A pesar de estas separaciones el cerebro funciona de manera coordinada debido a que cada lado del cerebro recibe información continuamente de las actividades que se están desarrollando en el vecino. Todo este tránsito de información se realiza a través de gruesos haces de fibras denominados comisuras, siendo el cuerpo calloso el más grueso de todos ellos. La sección (por traumatismo u otra alteración) del cuerpo calloso deja desconectados los dos hemisferios y permite la observación de las funciones de cada uno de ellos por separado.

El habla, la escritura y la lectura se encuentran en el hemisferio izquierdo, por ello el tipo de procesamiento de la información que realiza es fundamentalmente verbal. Mientras el hemisferio derecho o hemisferio no dominante trabaja mejor con información no verbal, como puede ser la información gráfica y tiene un papel importante en el contenido emocional del lenguaje.

Las lesiones en las áreas de asociación (más en concreto en los lóbulos parietales) produce déficits conocidos con lo nombres de agnosia y apraxia.

La agnosia es la incapacidad para reconocer un objeto, aunque los órganos y las vías sensoriales se encuentren en perfecto estado. Esta alteración radica en la incapacidad de integrar la información.

La apraxia es la incapacidad de realizar movimientos aunque los músculos y el resto de componentes del sistema motor no tenga ninguna alteración.