2.2 Factores que determinan la distribución de los seres vivos a escala local: el ecosistema

Los grandes factores climáticos descritos hasta ahora ejercen una influencia a escala regional en la distribución de las especies. Sin embargo, ésta última no puede entenderse correctamente si no se tienen en cuenta también toda una serie de circunstancias y elementos capaces de alterar esta distribución a la escala local.
Estas circunstancias y elementos son muy numerosos, se suman o, por el contrario, contrarrestan unos a otros y su análisis pormenorizado no es posible aquí pero incluyen factores de varios tipos:

• Geomorfológicos: altitud, exposición, pendiente… (rasgos que determinan los topoclimas, la escorrentía, la formación de suelos u otros factores esenciales para los seres vivos)
• Edáficos (que a su vez son tributarios del clima y del sustrato) de los que va a depender la existencia de suelos más o menos productivos, ácidos o alcalinos o con presencia de unas u otras sustancias capaces de influir en la vegetación.
• Hidrológicos: presencia habitual de agua en una región en la que ésta escasea (por ejemplo, en un humedal o en un corredor fluvial).
• Humanos….

Los seres vivos son interdependientes entre sí mediante una compleja red de relaciones. Por eso, la ausencia de determinadas especies puede impedir o favorecer la presencia de otras y sus áreas de distribución respectivas no pueden entenderse de forma aislada. Buen ejemplo es el koala (Phascolarctos cinereus), marsupial que se alimenta casi exclusivamente de las hojas de un eucalipto y que no se encuentra más que en bosques bien conservados de éste árbol. Foto: Rockhampton (Australia).

 

Por último, la distribución de los seres vivos es tributaria de una serie de factores que podemos denominar "bióticos" y que tienen que ver con el tipo de relaciones que los distintos taxones mantienen entre sí en el seno del ecosistema. 
Todos los organismos presentes en los ecosistemas se relacionan entre sí formando una compleja red de interacciones y permitiendo la existencia de importantes flujos de materia y energía. Ello es lo que permite hablar de la existencia de cadenas y de ciclos de energía y de nutrientes. 
Así, los productores primarios (vegetales y algunas bacterias) sintetizan materia orgánica a partir de la mineral. Estos productores primarios sirven de alimento a los animales y todos ellos, a su vez, proporcionan los recursos necesarios a los descomponedores (hongos, microorganismos…).
Los vegetales son los productores primarios más importantes y, por esa razón, constituyen la base de la mayoría de las cadenas tróficas. Allí donde no hay vegetales, algas o microorganismos fotosintetizadores no es posible la presencia de fauna. 
Sin embargo, al mismo tiempo, los animales influyen en la composición de las comunidades vegetales por su presencia, a través del ramoneo o de las deyecciones, favoreciendo o perturbando el crecimiento y la extensión de ciertas especies o asociándose a ellas.
Así, las plantas que son pastadas antes de producir flor y semilla, la mayoría de las de régimen anual, van siendo relegadas por aquellas que no resultan apetecibles a los animales (por su toxicidad, mal gusto o por disponer de elementos disuasorios como las espinas). Por otra parte, las deyecciones de los animales, que pueden contener semillas, suponen un aporte importante pero localizado de materia orgánica que favorece la proliferación de las especies llamadas nitrófilas. Por fin, la polinización y el transporte de semillas dependen en muchas ocasiones de los animales que se comportan como agentes activos o pasivos de dispersión.

En la actualidad la acción humana es el principal factor de alteración de las áreas de distribución de las especies a través de la alteración de los ecosistemas o del transporte y diseminación de especies. El estornino (Sturnus vulgaris) fue observado por primera vez en 1896 en Manhattan a donde fue trasladado desde Europa y en menos de un siglo se ha extendido por toda América del Norte. Fuente: elaboración propia a partir de varias fuentes: Simmons, 1980; Cox & Moore, 2005; Vilá y otros, 2008.

 

Las relaciones en el seno de un ecosistema pueden revestir una enorme complejidad: predadores y parásitos dependen de sus presas u hospedadores y los efectivos de unos y otros mantienen una estrecha relación de la que, a su vez, dependen otros organismos asociados a ellos (que van de la escala de los grandes animales o vegetales superiores a la de los microorganismos).
Por último, es imprescindible hacer referencia a la acción humana. Esta es multiforme, contradictoria en lo que respecta a sus consecuencias, y absolutamente generalizada: 
Entre otros efectos, la acción humana ha supuesto 

• la ampliación voluntaria del área de extensión de diversas especies a través de la agricultura 
• la extensión involuntaria de otras mediante el transporte de semillas o favoreciendo desplazamientos de animales
• la alteración o distorsión de determinados procesos evolutivos (cruces, injertos, manipulación genética…)
• El empobrecimiento o desaparición de diversas asociaciones y numerosas especies, causando numerosas rupturas de equilibrio en los ecosistemas... 

La problemática, en cualquier caso, es muy amplia y no va a ser desarrollada aquí en detalle (véase el capítulo 8 dedicado a los ambientes artificiales).

 

La diseminación involuntaria de especies es uno de los mayores problemas ambientales que existen en la actualidad y puede producirse de formas muy diversas. La “pata de camello” (Neurada procumbens) es una planta oriunda de Marruecos que se engancha en las patas del ganado y que, gracias a ello, se ha diseminado por ciertas áreas de Canarias aprovechando el transporte de dromedarios destinados al turismo. Foto: Neurada procumbens en Maspalomas (Gran Canaria, España).

 

2.2.1 Las interacciones biológicas

Dentro de cada ecosistema los organismos y poblaciones mantienen un complejo conjunto de relaciones con los demás individuos de su propia especie o con los de las demás. 

Estas interacciones, que dependiendo de los casos pueden resultar favorables, desfavorables o indiferentes a la supervivencia de las especies afectadas, pueden determinar su área de distribución a la vez que desempeñar un papel esencial en su evolución (por ejemplo, las presas “aprenden” a ocultarse o a defenderse de sus depredadores que, a su vez, desarrollarán técnicas más eficaces de caza y así sucesivamente). 

Las relaciones intraespecíficas (entre individuos de una misma especie) condicionan el comportamiento y el territorio ocupado por una población pero no amenazan la continuidad de la especie. En el caso de los animales determinan el carácter solitario o gregario de los individuos y suelen tener relación con la reproducción, la alimentación o la protección de la prole. 

Algunos grandes cazadores sociales, como los cánidos, han desarrollado complejas pautas de comportamiento que les permiten depredar presas mucho más grandes que ellos y que les convierten en los cazadores más eficaces de sus entornos respectivos. Foto: licaones (Lycaon pictus) desplegándose para la caza bajo el mando de un macho dominante en el P.N. del Chobe (Botswana).

Las relaciones interespecíficas (entre individuos o poblaciones de distintas especies) son sorprendentemente diversas, pueden adquirir una enorme complejidad y no siempre resultan evidentes. 

De hecho, muchas especies han desaparecido de una u otra región como consecuencia directa de la extinción de otras y, en muchos casos, esta relación causa-efecto, desconocida hasta ese momento, no se ha podido evidenciar más que “a posteriori”.  

Las relaciones interespecíficas pueden adquirir diversas formas y grados de importancia para los taxones implicados. En algunos casos se limitan a facilitar su existencia aportando un complemento de recursos o protección pero, en otros, son necesarias para su supervivencia. Es el caso de las garrapatas (Ixodes sp.), grandes ácaros cuyas hembras necesitan absorber un gran volumen de sangre para poder reproducirse. Pueden esperar durante meses en la punta de una rama o hierba alta el paso de un animal al que poder engancharse pero terminan muriendo si no encuentran un hospedador adecuado a tiempo.

Las relaciones entre especies son muy variadas y pueden generar interdependencias de muy diversa importancia. 

NOTA: Se indica con “+” cuando una especie se beneficia de la relación, con “-“ cuando resulta perjudicada y con “0” cuando la relación resulta indiferente.

Depredación

La depredación es un tipo de relación que se produce principalmente entre los animales en la que una especie (“depredadora”) caza a otra (la ”presa”) para poder alimentarse o desarrollar alguna de las etapas de su ciclo vital. 

En general, los depredadores son carnívoros (se alimentan de otros animales) mientras que las presas son habitualmente fitófagas (se alimentan de materia vegetal). Sin embargo, en bastantes casos, pequeños depredadores pueden ser, a su vez, presas de otros de rango superior: las lagartijas, por ejemplo, depredan insectos pero son cazadas por numerosas aves o pequeños mamíferos. 

La depredación es el tipo de relación más frecuente y aunque tiende a relacionarse con los “grandes cazadores” se produce en todos los grupos faunísticos. Foto: petirrojo (Erithacus rubecula) capturando una lombriz en la isla de Sao Miguel (Azores, Portugal).

En la predación se produce una transferencia de materia y de energía desde las presas, que salen perjudicadas por este tipo de relación, a los depredadores, que se benefician de la misma. No obstante, ambos grupos de especies son interdependientes ya que el número de individuos de cualquiera de ellas ejerce un fuerte control sobre la otra.

Un aumento excesivo del número de depredadores supone una rápida disminución del de las presas lo que, inevitablemente, causará una situación de escasez y de elevada mortalidad entre los primeros… que permitirá la inmediata recuperación de las segundas volviéndose al punto de partida. De este modo, se ha documentado la existencia de ciclos demográficos perfectamente sincronizados entre un buen número de predadores y presas (en particular en el caso de los pequeños roedores, cuya capacidad de recuperación es muy rápida).

Este control recíproco de las poblaciones de predadores y presas es esencial para el equilibrio de los ecosistemas (en particular para que el número de animales sea proporcional a la productividad vegetal de cada lugar). La reducción del número de grandes depredadores, los más afectados por la caza y por la presión humana, implica un aumento de los herbívoros que, inevitablemente, repercute sobre el conjunto de la vegetación y del ecosistema.

La depredación desempeña un papel muy importante en la selección natural y es uno de los principales motores de la evolución. 

La depredación no es exclusiva de los animales ya que numerosas plantas, hongos y microorganismos han desarrollado sistemas propios para “cazar” ciertas presas. Las llamadas “plantas carnívoras” capturan insectos, que quedan adheridos o aprisionados sobre ellas o dentro de órganos especiales. Posteriormente disuelven sus partes blandas segregando ácidos digestivos antes de absorber los compuestos resultantes.  Foto: grasilla (Pingüicola grandiflora), valle de Hecho (Huesca, España).

Normalmente, las presas han desarrollado diversos sistemas de defensa para dificultar su detección y captura por los depredadores. Los más primitivos consisten, simplemente, en ser más rápidos que los cazadores para poder ponerse a salvo de ellos o en protegerse con corazas, púas u otros elementos disuasorios de carácter “pasivo”. Sin embargo, con el tiempo, muchos grupos han desarrollado métodos “más agresivos” como acumular o sintetizar sustancias tóxicas (en cuyo caso, los animales adoptan también tonalidades llamativas, frecuentemente rojas o negras, que sirven de aviso a los depredadores potenciales).

La depredación es uno de los principales motores de la evolución tanto para los cazadores, que perfeccionan más y más sus técnicas y herramientas, como para las presas, que desarrollan venenos o sustancias defensivas y que adoptan diversas sistemas para pasar desapercibidas.  Foto: Callima inachus, mariposa con forma de hoja (Pokhara, Nepal).

Por fin, es habitual la adopción de formas y colores crípticos que permitan a la potencial presa camuflarse en el entorno. Sin embargo, esta última estrategia también es utilizada por los depredadores con lo que la ventaja relativa desaparece.

Parasitismo

Es un tipo de relación en la que uno de los actores (el “parásito”) se alimenta o reproduce a costa de otro (el “hospedador”) o vive en el interior de su organismo.

Existen numerosas plantas parásitas que extienden sus raíces en el interior de las raíces, tronco o ramas de sus hospedadores y que succionan su savia. Al poder vivir gracias a los recursos generados por la planta que las alberga, algunas parásitas prescinden incluso de la clorofila y “pierden” el color verde típico de los vegetales. Foto: Orobanche rapum-genistae, planta parásita de las genistas en Casavegas (Palencia, España).

El parasitismo existe entre casi todos los animales y plantas aunque, si se exceptúa el grupo de los peces, los vertebrados parásitos son muy poco frecuentes. 

Los parásitos desempeñan un papel importante en la selección natural y coevolucionan con sus anfitriones que intentan deshacerse de ellos mediante toxinas o a través del sistema inmunitario. De este modo, la historia evolutiva de los parásitos está siempre asociada a la de sus hospedadores lo que hace de los primeros unos organismos muy especializados que, en muchos casos, dependen de una única especie.

Explotación

Se habla de explotación cuando, en una interacción, una especie obtiene beneficio a costa de otra que no recibe nada a cambio. Es el caso de los insectos o aves que roban el néctar de las plantas sin contribuir a su polinización o del cuco, que pone sus huevos en los nidos de otras especies para que sean ellas quienes encuben y alimenten a sus crías.

Algunos organismos se aprovechan del esfuerzo de otros a los que explotan de diversas maneras. La rémora dispone de un “disco de succión” que le permite adherirse a otros animales y aprovechar sus desplazamientos. Algunas no se desprenden de ellos más que para alimentarse pudiendo restarles mucha capacidad de movimiento. Curiosamente, este comportamiento ha sido aprovechado por los pescadores de las islas del Pacífico que ataban una cuerda a la cola de rémoras, las soltaban y esperaban a que se fijaran en tortugas u otros animales a los que capturaban tirando del cabo. Foto: rémora común (Echeneis naucrates) adherida a una superficie de cristal en la Gran Barrera de Coral (Australia).

Mutualismo 

Es un tipo de interacción en el que los individuos de las dos o más especies implicadas obtienen beneficio. A veces se trata de una relación simbiótica (ver más adelante), aunque no siempre es así. 

Existen relaciones mutualistas relativamente simples que se limitan a explotar una posible complementariedad entre dos tipos de organismos o que se produce en una etapa concreta de sus vidas (como ocurre entre las plantas angiospermas y los insectos polinizadores). Otras, sin embargo, alcanzan una extraordinaria complejidad y son permanentes. 

Un buen ejemplo de ello es la relación existente entre las hormigas del género Pseudomyrmex y la Acacia cornigera de América Central. Las hormigas anidan en el interior de las espinas ahuecadas de la acacia a la que protegen de los demás animales (no solo insectos sino, incluso, herbívoros, a los que atacan con saña). Además, impiden la aparición de parásitos o el crecimiento de otras plantas que podrían competir con la acacia. A cambio, el arbusto proporciona al insecto un buen refugio y alimento en forma de glucógeno secretado por las hojas y del que sólo se beneficia él.

Las relaciones de mutualismo tienen un papel muy importante en Biogeografía y contribuyen a incrementar la biodiversidad. Así, la coevolución entre las plantas con flor y los insectos ha favorecido una rápida diversificación de ambos tipos de organismos a lo largo del Cenozoico y, en la actualidad, no puede entenderse el área de distribución de numerosas plantas sin tener en cuenta la de los insectos que las polinizan (y a la inversa). 

Los líquenes son organismos resultantes de la unión de un alga, que posee clorofila y sintetiza materia orgánica, y de un hongo que la obtiene de la descomposición de restos muertos y que “da volumen” al simbionte. Ambas partes son complementarias, están muy integradas y se benefician mutuamente dando lugar a un grupo de organismos que ha tenido un gran éxito.  Foto: Diploschistes ocellatus en Cornatel (León, España).

Simbiosis

Consiste en la existencia  de una relación permanente y muy estrecha entre individuos de distintas especies (“simbiontes”) que, en los casos más avanzados, llegan a fundirse en un organismo único. La simbiosis, considerada a veces como una forma de mutualismo, suele ser favorable para las dos partes aunque en algunos casos existe un “ganador” y un “perdedor”.

La integración de los simbiontes puede alcanzar grados muy diversos desde una simple “relación de comportamiento” hasta la fusión orgánica de los dos individuos con intercambio genético entre ambos. 

En tal caso, el material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro originando un nuevo organismo que integra los caracteres de ambos. Un proceso de este tipo permitió la aparición de los eucariotas (células con núcleo) y la diferenciación de los animales primero y de las plantas después. Las mitocondrias y los cloroplastos fueron bacterias de vida libre (cuyos descendientes aún existen) antes de pasar a formar parte del interior de las células animales o vegetales respectivamente. 

De hecho, la simbiosis es un mecanismo esencial de aparición de nuevas especies y de diversificación del mundo viviente.

Comensalismo

Es un tipo de interacción beneficiosa para uno de los intervinientes pero indiferente para el otro. Puede adquirir diversas formas y en ocasiones es próximo a la explotación: aprovechamiento de los restos de comida abandonados por  un depredador (como es el caso de los buitres que esperan a que el cazador deje de comer), fijación sobre otro animal para dejarse transportar o, incluso, utilización de los restos de un organismo muerto por parte de otro (tal como hacen los cangrejos ermitaños, que se hospedan en la concha de caracoles para proteger su cuerpo).

El comensalismo es un tipo de relación que beneficia a una de las partes implicadas pero que resulta indiferente a la otra. Los babuinos (Papio cynocephalus) desmenuzan los excrementos de los elefantes en los que localizan semillas intactas que les sirven de alimento.

Inquilinismo

Se produce cuando un organismo se instala para vivir en la madriguera o refugio de otro. En general, los inquilinos pertenecen a especies de pequeñas dimensiones y se benefician de esta interacción mientras que a los hospedadores les resulta indiferente.

Los inquilinos más habituales son insectos o pequeños invertebrados que viven en las madrigueras de roedores o en los nidos de aves (que contribuyen involuntariamente a su diseminación). Sin embargo, también las colonias de insectos sociales, como los hormigueros o termiteros, albergan inquilinos “gorrones” que aprovechan el calor y los restos de alimentos sin molestar a los propietarios del lugar.

Competencia 

Es un tipo de interacción que se produce entre taxones de requerimientos similares y que causa un esfuerzo, un enfrentamiento o un reparto de recursos perjudicial para todas las partes implicadas. Puede producirse entre individuos de una misma especie o entre especies distintas y puede adquirir formas muy diversas.

Las relaciones de competencia afectan mucho a la estructura de las comunidades vivientes ya que son excluyentes: normalmente una especie acaba imponiéndose sobre las demás y las “perdedoras” no tienen más remedio que adaptarse para poder sobrevivir o se ven obligadas a abandonar la región en la que se produce tal tipo de relación desfavorable. Ello convierte a los fenómenos de competencia interespecífica en un importante estímulo para la selección natural y la evolución y en un factor que explica las áreas de distribución de numerosas especies. 

2.2.2 Las nociones de clímax y de equilibrio biogeográfico

Como se ha podido ver hasta ahora, los seres vivos que colonizan la tierra no sólo mantienen estrechas relaciones entre sí sino que son interdependientes con el clima, el sustrato geológico y edáfico y el marco geográfico en general dentro del cual no se puede soslayar la acción humana. 

Esta interdependencia expresa una combinación biogeográfica que ni es fruto del azar ni puede establecerse de forma inmediata ya que requiere la formación previa de suelo a costa de la roca madre y la instalación de vegetación gracias a la llegada de semillas desde las áreas contiguas.

El conocimiento de las modalidades de ésta colonización por parte de los seres vivos y de sus fases sucesivas hasta llegar a una combinación en equilibrio con el medio, es de vital importancia en Biogeografía.

Cualquier superficie desprovista de vegetación o donde ésta ha sido degradada tiende a ser colonizada espontáneamente y pasa por una serie de etapas características hasta generar ambientes similares a los existentes en su entorno.

La vegetación tiende a colonizar de forma natural las superficies vacías o transformadas y, en sucesivas etapas, a evolucionar hacia formaciones maduras similares a las originales. En la imagen se observa un área ocupada por prados (primer plano) y cómo el abandono de éstos favorece la colonización del terreno por herbáceas espontáneas (izquierda), posteriormente por matorral (derecha) y, por fin, por arbolado (esquina inferior derecha). Si la presión humana desapareciera en toda la superficie y la gestión del monte fuera la misma, en el plazo aproximado de un par de décadas toda la superficie estaría ocupada por matorral o arbolado joven. Foto: collado de Arritxulegi (Guipúzcoa-Navarra, España)

Esta evolución puede observarse en muchos lugares aunque su ritmo es muy variable dependiendo de las condiciones:  

Así, los depósitos de ladera, los que se forman en los medios fluviales o las escombreras son medios que favorecen la colonización ya que abundan en partículas finas que facilitan la circulación del agua y del aire a su través y proporcionan elementos asimilables por las plantas.

Frente a ellos, la roca desnuda de un acantilado o de un cantil rocoso, las superficies pulidas y recién abandonadas por un glaciar o las coladas de basalto resultan difíciles de colonizar.

Los primeros organismos capaces de colonizar un entorno vacío reciben el nombre de “pioneros”. Normalmente se trata de taxones muy elementales como algas, líquenes, hongos y diversos microorganismos, que obtienen los nutrientes necesarios a través de la meteorización de la superficie rocosa producida por sus propias secreciones o por el agua de lluvia.

El polvo depositado por el viento, la capa de roca alterada por la acción de estos organismos y sus propios restos muertos forman una incipiente capa de humus. Con el paso del tiempo, ésta irá engrosándose permitiendo la instalación de especies más exigentes que, poco a poco, terminarán por recubrir la totalidad de la roca acelerando el proceso y permitiendo la aparición de un primer suelo.

Los primeros organismos que se instalan en un entorno vacío son los “pioneros”, frecuentemente líquenes, musgos, algas o, más raramente, hierbas. Su evolución es muy lenta ya que se enfrentan a un entorno hostil y suelen crecer muy lentamente. Esta etapa, sin embargo, es muy importante ya que prepara el terreno para la llegada de otras especies más exigentes. Foto: líquenes colonizando las lavas del malpaís de Mancha Blanca (Lanzarote-Canarias, España) que se formó tras la erupción de 1730-36. Obsérvese cómo el lado izquierdo de la senda, orientado de cara al mar y a los vientos dominantes, tiene un recubrimiento mucho mayor que el de la derecha, orientado hacia el interior.

Es entonces cuando empiezan a instalarse los vegetales superiores. Estos tienen raíces más fuertes que se abren paso a mayor profundidad intensificándose las acciones de tipo químico. Además, poseen mayor biomasa por lo que aportan más materia orgánica y favorecen la proliferación de microorganismos en el suelo facilitando la edafogénesis... el proceso, de hecho, se autoalimenta y se acelera a medida que va avanzando.

El mayor o menor éxito de la colonización no siempre es fácil de predecir y depende de una multitud de factores:

• De las exigencias ecológicas de las plantas respecto al pH, a la relación C/N, a la permeabilidad y aireación del suelo...
• De la competencia que se establezca entre ellas (y que en gran medida depende de sus ritmos biológicos) a veces intensificada por medio de una auténtica "guerra química" mediante la secreción de diversas sustancias.
• De la eficacia en la diseminación de las semillas o esporas.

Cuando el contacto con las áreas circundantes es fácil, la colonización puede ser relativamente rápida. Es lo que ocurre en el caso de las canteras, parcelas abandonadas, áreas incendiadas u otras pequeñas superficies rodeadas de vegetación. 

Durante los meses que siguen al abandono de una parcela cultivada suelen aparecer numerosas hierbas y plantas anuales. En las temporadas siguientes hacen su aparición las especies arbustivas (jaras, retamas, brezos, rosales...) que tras 4 o 5 años logran recubrir toda la superficie desplazando a las pioneras. Por fin, al cabo de unos decenios formaciones arbóreas terminan por adueñarse del espacio. 

No obstante, es preciso señalar que numerosos paisajes agrarios, consecuencia de una prolongada evolución “in situ”, mantienen un cierto equilibrio con el medio y constituyen auténticos "ecosistemas antrópicos". Por ello, el abandono de prados y pastos puede dar paso a diversos procesos de degradación.

La estructura y composición de la jungla que ocupa el emplazamiento de Angkor Vat, asentamiento khmer que quedó abandonado en el siglo XV y que fue recolonizado por el bosque, aún presenta importantes diferencias respecto a la de los alrededores. Aunque el rápido crecimiento de las plantas y la exuberancia del bosque pueden dar una falsa imagen de naturalidad, la recuperación del equilibrio del bosque requiere bastantes siglos. Foto: Angkor, jungla desde Phnom Bakheng.

Lógicamente, la evolución es más lenta y selectiva en el caso de superficies extensas y, sobre todo, de las islas. 

En Krakatau, isla que quedó arrasada por una erupción volcánica, en 1883 no quedaba rastro de ninguna especie.

En 1886 se inventariaron 26; en 1897, 64; en 1908, 115; en 1937, 271; etc.

En la actualidad, la diversidad florística de la isla apenas alcanza el 10% de la existente en la selva de las islas vecinas y es posible que el tiempo necesario para la reconstitución de la vegetación inicial se cifre en milenios.

A medida que la agrupación vegetal va evolucionando muchas de las especies que se instalaron en un primer momento son sustituidas por otras, más exigentes, que van llegando a continuación. No obstante, el ritmo de aparición de nuevas especies, rápido en un primer momento, tiende a ralentizarse a medida que las formaciones son más complejas y maduras.

La cubierta vegetal evoluciona de acuerdo con una secuencia que supone una cada vez mayor especialización y adaptación al medio: “progresa”. La última etapa de esta progresión es el denominado “clímax” que se alcanza cuando la vegetación (“vegetación climácica”) está en perfecto equilibrio con el clima y con los suelos y, por esta razón, tiende a permanecer estable.

Recolonización espontánea de una ladera de montaña por parte del bosque favorecida por la disminución de la presión ganadera, la desaparición de los incendios y el calentamiento climático. Foto: cabecera del Aragón Subordán (Huesca, España).

El conjunto de las comunidades vegetales que se van sucediendo y que se van dando paso las unas a las otras constituye una “serie de vegetación”, progresiva si avanza hacia el clímax, regresiva si se aleja de él. 

El concepto de clímax se emplea habitualmente en los trabajos relacionados con el medioambiente y resulta muy popular. Sin embargo, debe utilizarse con prudencia ya que se basa en una concepción estática de la naturaleza que ha quedado superada y que resulta inadmisible a la luz de los conocimientos actuales. 

El término “clímax” hace referencia a una situación teórica de estabilidad a la que supuestamente deberían llegar las comunidades vivientes “al final” de un periodo más o menos largo de progresión. Es como la meta de una carrera tras la cual ya no se sigue corriendo. Sin embargo, hoy sabemos que todos los medios se encuentran en permanente evolución y deben readaptarse continuamente a los cambios o ciclos que experimentan sus distintos componentes tanto bióticos como abióticos (el relieve evoluciona, el clima varía y los acontecimientos catastróficos, que destruyen el clímax, forman parte de la dinámica natural). Es, por otra parte, un concepto que ignora, o pretende hacerlo, la acción humana lo que, en la actualidad, supone partir de presupuestos ficticios. 

Por eso, resulta preferible hablar de “formaciones maduras” o, simplemente, hacer referencia a la sucesión o a las series de vegetación de cada lugar.

Una sucesión característica presenta etapas del estilo de las siguientes:

Sin embargo, esta secuencia puede ser reemplazada por cualquier otra: puede haber varias etapas de plantas herbáceas o de bosque, existen árboles de carácter pionero que pueden instalarse antes que las hierbas y matorrales... los ejemplos conocidos son variadísimos y lo anterior no es más que un esquema ideal.

Aunque no es siempre fácil distinguir sobre el terreno entre una situación regresiva y otra progresiva, la acción humana suele ser responsable de las primeras mientras que la naturaleza, por si sola, tiende a establecer las segundas.