4.2 El bosque planocaducifolio de latitudes medias

 

Extensiones importantes del hemisferio Norte y algunas áreas del Sur están ocupadas por bosques planocaducifolios. Los árboles dominantes pertenecen a las angiospermas, especies con flor y fruto, y tienen hojas planas que pierden durante la estación desfavorable para evitar sufrir daños. 

El bosque planocaducifolio caracteriza a las regiones templadas y húmedas de latitudes medias. Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes of the world, en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG.

Estos bosques se localizan  

• en las fachadas occidentales de Europa y América del Sur, coincidiendo con las regiones de clima oceánico, donde suelen ser conocidos, precisamente, como “bosques oceánicos” (o “bosque atlántico” en el caso de Europa)
• en el Este de los EEUU y amplios sectores de China, Japón y Corea, encontrando su óptimo en las regiones de “clima chino” o de fachada oriental de los continentes.
• En Eurasia central, formando una franja discontinua que une las dos zonas anteriores atravesando regiones continentales bastante secas pero cuyas precipitaciones se producen en verano haciendo posible la existencia de este tipo de bosque.

 

Los bosques planocaducifolios necesitan disponer de abundante agua por lo que se instalan en regiones húmedas con precipitaciones importantes (generalmente superiores a 1000 mm anuales) y que se van produciendo a lo largo de muchos días al año. Estas precipitaciones permiten al suelo acumular reservas hídricas que los árboles, intolerantes a la sequía, utilizan durante las temporadas más secas. 

La elevada humedad atmosférica y la abundante nubosidad dificultan la evaporación y reducen la amplitud térmica diaria contribuyendo a crear un ambiente que favorece a las plantas.

Los veranos de estas áreas son prolongados y templados a moderadamente cálidos aunque sin alcanzar temperaturas estresantes para las plantas por lo que resultan muy favorables al desarrollo de la vida. Los inviernos, en cambio, son frescos en las regiones de clima oceánico pero fríos o incluso muy fríos en las fachadas orientales y en el centro de los continentes obligando a las plantas a detener su actividad vegetativa y a adoptar medidas de defensa para protegerse de las heladas. 

Climodiagrama de Cork (Irlanda), localidad que presenta un clima típicamente oceánico con temperaturas suaves, escasa amplitud térmica y precipitaciones durante todo el año. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público.

El bosque caducifolio de latitudes medias sólo es posible allí donde coinciden abundantes recursos hídricos y buenas temperaturas durante varios meses seguidos. En general, las temperaturas son cada vez más favorables cuanto más baja es la latitud pero la disponibilidad de agua aumenta cuanto mayor es ésta por lo que el límite polar de estos bosques depende de las temperaturas (más precisamente de la duración del verano) mientras que el límite ecuatorial lo marca la falta de agua. 

Por eso, cuando el verano es demasiado corto, el bosque planocaducifolio deja paso al boreal de coníferas tras una franja de transición ocupada por bosques mixtos. En Eurasia la separación entre ambos biomas coincide aproximadamente con la línea de los 120 días con temperaturas superiores a 10ºC: cuando esa temperatura se supera durante más de cuatro meses, aparece el bosque caducifolio. En caso contrario, las coníferas son las que se hacen dueñas del territorio. 

Climodiagrama de Norfolk (VA, EEUU), representativo de las regiones de fachada Este de los continentes. Sus precipitaciones son abundantes y sus temperaturas medias, siempre positivas, presentan una amplitud relativamente importante. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público.

En dirección opuesta los veranos son cada vez más calurosos y los árboles caducifolios necesitan más agua para compensar su fuerte transpiración. Cuando las plantas no son capaces de absorber agua suficiente a través de sus raíces, el bosque caducifolio da paso a otro perennifolio de hoja esclerófila, mucho más ahorrador y, por tanto, mejor adaptado a la sequía: el bosque mediterráneo en las fachadas occidentales de los continentes y el bosque pluvial subtropical en las orientales. En el centro de los continentes, donde las precipitaciones son muy escasas, el bosque puede dar paso directamente a praderas o estepas.

 

Los suelos

Las regiones ocupadas por el bosque planocaducifolio de latitudes medias son muy favorables a la edafogénesis: 

• Los árboles aportan mucha materia vegetal en forma de hojarasca que se humifica y mineraliza fácilmente proporcionando abundante materia orgánica y nutrientes. 
• La suavidad de las temperaturas permite que el suelo sea muy rico en fauna, hongos y microorganismos descomponedores que aceleran los procesos de mineralización de la materia orgánica y airean y enriquecen el suelo. 
• La abundancia de agua, unida a las temperaturas, facilita las reacciones químicas necesarias para la formación del suelo.

De ahí que los suelos característicos de las regiones ocupadas por bosque planocaducifolio pertenezcan al grupo de las tierras pardas, suelos evolucionados, ricos en materia orgánica y de alta productividad. Estos suelos son neutros o moderadamente ácidos y presentan un perfil A/(B)/C. Tienen un característico color pardo y pueden ser más o menos arcillosos.

Sin embargo, estos suelos son relativamente frágiles ya que, una vez que el bosque desaparece, los componentes de los que depende su riqueza son rápidamente arrastrados por el agua de lluvia produciéndose un rápido empobrecimiento que, a escala humana, puede considerarse irreversible. 

 

La vegetación del bosque planocaducifolio

La característica más original de este tipo de bosque es la fuerte estacionalidad de sus ciclos biológicos marcada por la caída otoñal de la hoja de gran parte de los árboles y arbustos. 

Los árboles del bosque planocaducifolio pierden la hoja durante el invierno para defenderse de los efectos del frío. Durante ese periodo la actividad biológica se reduce a lo mínimo imprescindible y el bosque parece muerto. Foto: aspecto invernal de un hayedo en la montaña palentina (España)

La caída de la hoja evita a los árboles el riesgo de sufrir daños por efecto del hielo a la vez que reduce sus pérdidas de agua en una época en la que ésta puede estar helada y, por tanto, su absorción a través de las raíces no es posible. Está regulada genéticamente de forma que las especies caducifolias no pueden evitarla (ni siquiera cuando son transportadas a lugares en los que no existe el invierno aunque en tales casos sus calendarios biológicos pueden irse desfasando). 

El mecanismo que regula la perfecta estacionalidad del amarilleo y caída de la hoja (el “reloj biológico” de los árboles) está controlado mediante enzimas, por el fotoperiodo y las temperaturas lo que permite que estos acontecimientos se produzcan de forma sincronizada y con gran regularidad de un año a otro. 

La senescencia de la hoja se inicia en su parte distal (en su punta) y culmina con la formación de una capa de corcho, llamada de "abscisión", en la base del peciolo. Ésta permite la separación de la hoja y, una vez que ésta se ha producido, protege los tejidos internos del agua, del hielo y del ataque de hongos o microorganismos.

La formación de la capa de abscisión y, con ella, la caída de la hoja, están controladas hormonalmente: 

• una fuerte concentración de auxina, hormona del crecimiento que la planta sintetiza cuando está expuesta a la luz (y, por tanto, durante el verano, cuando los días son largos) impide su aparición 

mientras que 

• la presencia de etileno, que se forma en las células envejecidas o senescentes de las hojas, la aceleran. 

De este modo, se puede alterar artificialmente el momento de la caída de las hojas: las que están expuestas a un suplemento de luz (por ejemplo, junto a una farola) producen más auxina y ésta contrarresta durante más tiempo la acción del etileno (lo que permite a esas hojas durar más que las que permanecen a oscuras). A la inversa, se puede utilizar etileno u otras sustancias similares para provocar la caída de la hoja (principio utilizado por los defoliantes).

La caída de la hoja está regulada por el fotoperiodo lo que permite a todos los árboles sincronizar el proceso. Cuando se inicia, las hojas sustituyen su color verde habitual por tonos vivos, diferentes en cada especie, dando al bosque un aspecto característico. Foto: colorido otoñal del bosque en Campoo (Cantabria-España).

En estos bosques las especies que conservan la hoja durante todo el año son muy pocas y, normalmente, se concentran en las áreas costeras, las de inviernos más suaves, desapareciendo rápidamente en las regiones interiores.

Los árboles que conservan la hoja durante el invierno son muy pocos pero resultan esenciales ya que proporcionan alimento y refugio a muchos animales. En Europa uno de los más representativos es el acebo. Foto: acebo (Ilex aquifolium) en Piedrasluengas (Palencia- España).

La estrategia de desprenderse de la hoja sólo es posible en el caso de que los veranos sean suficientemente largos, húmedos y cálidos para permitir al árbol reponerlas cada año, desarrollar tallos leñosos y acumular las reservas necesarias para fructificar y poder superar el invierno siguiente.

Aunque los árboles se defienden muy eficazmente con la caída de las hojas, los inviernos les resultan muy estresantes: el frío puede dañar sus partes más indefensas y las pérdidas de agua siguen produciéndose ya que la transpiración a través de las ramas no desaparece creando un riesgo de deshidratación. 

Por eso, igual que hacen los de las regiones frías, los árboles concentran sus jugos celulares aumentando su contenido en azúcares y logrando un efecto anticongelante y el endurecimiento de sus ramas. Sin embargo estos hechos ralentizan la circulación de la savia y dificultan el crecimiento de la planta por lo que se convierten en un inconveniente a partir de la primavera momento en el cual los árboles optan por el “desendurecimiento” y la recuperación de la fluidez de la savia. Ello explica que una especie capaz de soportar temperaturas muy bajas en invierno pueda sufrir graves daños si se produce una helada tardía, cuando ya no dispone de defensas, siendo éste un importante factor limitante para un buen número de taxones. 

La desigual resistencia al frío de las distintas especies así como sus diferentes exigencias de calor en verano explican que el haya (Fagus sylvatica) domine en las regiones de clima oceánico de Europa Occidental, que el roble (Quercus spp) lo haga en las áreas de transición de Europa Central y Oriental y que, pasados los Urales, los bosques planifolios del centro de Asia estén presididos por abedules (Betula spp.), serbales (Sorbus aucuparia) y álamos temblones (Populus tremula) entre los que se intercalan algunas coníferas.

La resistencia al frío determina el límite continental de muchas especies y explica que la composición del bosque caducifolio vaya cambiando desde las áreas oceánicas hacia las interiores. Foto: daños producidos por el hielo en el tronco de un roble en Bialowieza (Polonia).

El bosque planocaducifolio es bastante productivo, contiene mucha biomasa y la densidad de la vegetación es alta aunque está muy concentrada en el estrato arbóreo. 

Se trata de un bosque pluriestratificado que consta de uno (a veces dos) estratos de árboles, otro de matorral y uno último de hierbas. Normalmente los arbustos son escasos (aunque el estrato arbóreo cuenta con un cierto número de individuos de pequeño porte que, si nos atuviéramos al estricto criterio de la altura, podrían considerarse como tales) y suelen faltar los musgos. 

El haya (Fagus sylvatica) es uno de los árboles mejor adaptados al clima oceánico y forma densos bosques prácticamente monoespecíficos.  Foto: hojas de haya (Fagus sylvatica) en Cantabria (España).

En verano, cuando los árboles tienen hojas, la densidad de las copas es tal que el interior del bosque permanece en penumbra: frecuentemente la proporción de luz solar que llega hasta el suelo no supera el 1% de la que reciben las copas aunque esta cifra varía mucho dependiendo de las especies dominantes. 

Este hecho dificulta el desarrollo de las plantas de los estratos inferiores y explica la escasez de arbustos y hierbas. Entre estas últimas casi no hay terófitas, que requieren mucha luz, dominando las criptófitas y las hemicriptófitas que, al disponer de buenas reservas en sus raíces, pueden desarrollar gran parte de sus ciclos anuales muy deprisa, antes de que los árboles empiecen a producir sombra.  

En el bosque caducifolio hay pocas herbáceas ya que los árboles interceptan la mayor parte de la luz y absorben casi toda el agua dificultando la vida de las plantas de pequeñas dimensiones. Por eso, muchas de ellas desarrollan sus ciclos anuales muy deprisa, antes de que los árboles produzcan sus hojas y empiecen a hacer sombra y sus floraciones son muy tempranas. Foto: anémona del bosque, Anemone nemorosa, planta típica de los hayedos que florece muy tempranamente.

Por otra parte, el bosque influye mucho en el balance hídrico local: 

• Las copas de los árboles interceptan entre 10 y 15% del agua de lluvia que, desde aquí, se volverá a evaporar sin tocar el suelo.
• Gran parte del agua que llega al suelo es absorbida por las potentes raíces de los árboles.
• Los árboles, con su transpiración, están continuamente devolviendo agua a la atmósfera en forma de vapor. 

El resultado de lo anterior es que en el bosque planocaducifolio la mayor parte del agua es absorbida o interceptada por los árboles y es rápidamente devuelta a la atmósfera sin llegar a incorporarse a la escorrentía. Por eso, los ríos procedentes de áreas forestales son menos caudalosos que los que vienen de áreas desprovistas de vegetación a pesar de que el bosque genera un ambiente permanentemente húmedo que puede inducir a pensar lo contrario.

La capacidad del bosque para retener la radiación solar, su influencia en el ciclo hidrológico y su gran eficacia para frenar la fuerza del viento tienen por efecto la aparición de un peculiar microclima forestal que es al mismo tiempo causa y efecto de las propias características del bosque.

Las temperaturas y el ciclo hidrológico se ven muy influidos por el bosque caducifolio que intercepta o absorbe gran parte del agua disponible y la devuelve rápidamente a la atmósfera manteniéndola siempre húmeda.   Foto: formación de niebla favorecida por la vegetación en Cantabria (España).

De este modo, las condiciones que reinan a la altura de las copas (donde se sitúa lo que algunos denominan "capa activa" del bosque y donde la mayor parte de la energía incidente es transformada en calor) son muy diferentes de las que se registran al mismo tiempo al nivel del suelo donde reinan una penumbra y una humedad semipermanentes.

Por eso, los árboles del bosque planocaducifolio suelen tener en sus partes más altas hojas de sol, adaptadas para lograr rendimientos muy altos gracias a una elevada insolación, mientras que en los inferiores presentan hojas de sombra, especializadas en medios poco luminosos, con caracteres anatómicos y ecológicos diferentes.

Las hojas de sol son más pequeñas, gruesas y nerviadas que las de sombra y tienen un mayor número de estomas en el envés (es decir, son más xeromorfas).

Además, en algunas especies la disposición de las hojas varía: 

• Las de sol suelen estar en posición vertical (con lo cual dejan pasar hacia niveles inferiores el máximo posible de luz y de agua). 
• Las de sombra se disponen horizontalmente para interceptar el máximo posible de luz.

La cantidad de luz que los árboles dejan llegar al suelo es un factor de la mayor importancia para explicar la composición del sotobosque en el que las plantas esciófilas son las únicas capaces de sobrevivir. Sin embargo, en cuanto se produce un claro (por tala, muerte natural de árboles u otras causas) el equilibrio preexistente desaparece y las plantas heliófilas se instalan durante algunos años hasta que la regeneración del arbolado permite una vuelta a las condiciones iniciales.

Los robles, de los que existen numerosas especies, son los principales competidores de las hayas en las regiones litorales. Sin embargo, se convierten en los grandes protagonistas del bosque en las zonas interiores ya que soportan mejor que ellas el frío y toleran cierto nivel de sequedad en verano. Foto: roble, Quercus petraea, en Liébana (Cantabria)

Esto es muy importante ya que en la actualidad prácticamente no quedan bosques planocaducifolios en estado virgen y tanto la composición como la biodiversidad de los que hoy conocemos están muy alteradas. Así, cuando han sido explotados, los hayedos suelen convertirse, en masas monoespecíficas en cuyo sotobosque no se encuentran más que algunas escasas hierbas mientras que los robledales, en cambio, permiten la proliferación de arbustos y de otras especies de más rápido crecimiento.

En los bosques planocaducifolios europeos los árboles más frecuentes pertenecen a la familia de las fagáceas, principalmente hayas (Fagus sylvatica), que ocupan las zonas más húmedas, y robles (Quercus robur, Q. petraea...). Estos árboles dominan sus bosques respectivos (“hayedos”, “robledales”...) dejando poco sitio a las demás especies entre las que figuran abedules (Betula spp), fresnos (Fraxinus spp), arces (Acer spp), sauces (Salix spp), serbales (Sorbus aucuparia), manzanos (Malus spp) y un número reducido de árboles o arbustos de hoja perenne como el tejo (Taxus baccata) o el acebo (Ilex aquifolium).

 

Numerosas especies de frutales, hoy cultivadas, proceden del bosque caducifolio y aún pueden observarse en estado silvestre formando parte del cortejo del haya o del roble. Muchas proceden de la familia de las rosáceas, como es el caso del cerezo, ciruelo, manzano o peral. Foto: peral silvestre, Pyrus communis, en Campoo (Cantabria)

 

En las fachadas orientales de los continentes, en América del Norte y, sobre todo, en Asia, la biodiversidad de los bosques planocaducifolios es mayor. En Asia se han descrito frondosas pertenecientes a 50 géneros distintos que incluyen Quercus, Castanea, Sorbus, Magnolia... aunque también otros muchos exclusivos de la región. Por otra parte, los límites con las formaciones de las regiones vecinas son mucho más difusos permitiendo no sólo la existencia de amplias franjas de transición formadas por bosques mixtos sino también la presencia un buen número de coníferas, perennifolias y lianas (Vitis, Clematis, Ampelopsis...) repartidas por toda su superficie. No obstante, grandes extensiones de China se encuentran entre las más transformadas del mundo y carecen totalmente de bosques por lo que existen muchas dudas sobre las características de la vegetación que pudo haber en ellas.

Los bosques caducifolios de las fachadas orientales de los continentes son muy ricos en especies e incluyen muchos táxones exclusivos de aquellas regiones.  Foto: vegetación en Shibuya (Tokyo-Japón).

 

El suelo forestal recibe muy poca luz, está expuesto a una escasa amplitud térmica y su humedad es siempre elevada. Por eso, el estrato herbáceo está siempre compuesto por plantas esciófilas a la vez que higrófilas siendo su biomasa proporcional a la intensidad de la luz incidente. 

No obstante, la iluminación varía mucho ya que parte de la radiación solar siempre consigue “colarse” entre las ramas y formar pequeñas manchas de luz sobre el suelo de los bosques. Estas manchas de luz cambian constantemente de sitio en función del desplazamiento aparente del sol y del movimiento de las ramas por lo que la intensidad de luz que recibe una hierba puede sufrir oscilaciones bruscas del orden de 1 a 30 que tienen una gran incidencia en la fotosíntesis.

Por otra parte, la iluminación varía en la misma proporción a lo largo del año: en invierno y durante gran parte de la primavera, antes de la salida de la hoja, el estrato herbáceo recibe bastante luz permitiendo el desarrollo de las especies tempranas. Al final de esa etapa, la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar 25-30ºC favoreciendo la rápida floración y fructificación de los geófitos. Gracias a ello, cuando los árboles se recubren de hojas las herbáceas de este grupo ya han concluido  lo esencial de su ciclo anual pudiendo entrar en una fase de reposo a partir de ese momento.

Sin embargo, las plantas pertenecientes a otros grupos, como las hemicriptófitas, inician más tarde su periodo de crecimiento por lo que no tienen más remedio que desarrollarse a la sombra de los árboles. En general son esciófilas a las que no beneficia una luz intensa (aunque tampoco pueden crecer en los puntos más oscuros del bosque donde las plantas desaparecen y sólo permanecen los hongos).

En conjunto, se trata de bosques bastante productivos con valores que varían entre 1 y 2,5 kg de fitomasa por m² y año.

Aunque el bosque está dominado por especies fanerógamas y caducifolias, contiene también algunas coníferas perennifolias como los tejos (Taxus baccata), verdaderos fósiles vivientes extremadamente longevos que aparecen en algunos hayedos. Foto: tejos en Tosande (Palencia- España).

 

La fauna del bosque planocaducifolio

La densidad y elevada productividad del bosque caducifolio implican que la fauna dispone de gran cantidad de recursos tróficos. Gracias a ello, la zoomasa es importante aunque la diversidad de especies se mantiene dentro de unos límites moderados. Por otra parte, la mayor parte de esta zoomasa se encuentra en el suelo y en la materia en descomposición por lo que resulta muy discreta y suele pasar desapercibida.

Las cadenas alimentarias empiezan con la materia vegetal: hojas, raíces, frutos (hayuco, bellota...) que sirve de alimento a los fitófagos. Estos son muy abundantes aunque la mayoría (y los que desempeñan un papel más importante para el equilibrio del bosque), son ácaros, insectos u otros animales de pequeñas dimensiones y son mucho peor conocidos que los mamíferos, en los que siempre se piensa. Entre ellos se pueden observar numerosos roedores, ungulados como el corzo (Capreolus capreolus) o ciervo (Cervus elaphus), todo tipo de aves granívoras o fructívoras o, incluso, varios grandes omnívoros como el jabalí (Sus scrofa) que sin ser estrictamente vegetarianos devoran un gran número de bellotas, hayucos o raíces.

 

La abundante fitomasa del bosque oceánico proporciona alimento a muchos animales aunque la mayoría de ellos se encuentran en el suelo o son de pequeñas dimensiones por lo que pasan desapercibidos. Foto: orugas alimentándose de las hojas de una rosácea.

 

 

Los zoófagos se alimentan de los anteriores e incluyen artrópodos (insectos, arácnidos...), pequeños carnívoros y aves. Hasta hace poco tiempo, los mayores depredadores eran el oso (Ursus arctos), lobo (Canis lupus), varios félidos (Felis sylvestris) y grandes rapaces que se situaban en los niveles superiores de las pirámides alimentarias y contribuían eficazmente a regular las poblaciones de los demás grupos. Sin embargo, en la actualidad, la mayoría de ellos han desaparecido o sus poblaciones son residuales de forma que los grandes herbívoros, que ya no tienen depredadores naturales, tienden a incrementar excesivamente su población generando problemas al conjunto del bosque. 

Por fin los saprófagos son, tal como ya se ha dicho, el grupo de animales más importante para estos ecosistemas en competencia con los hongos y bacterias. Se alimentan de materia en descomposición (hojas, madera, restos animales) y pasan bastante desapercibidos.

En la mayor parte de los bosques los grandes depredadores han desaparecido o mantienen poblaciones residuales lo que ha alterado el equilibrio entre los distintos grupos de especies. Foto: lobo (Canis lupus).

 

Para sobrevivir en el bosque caducifolio, los animales tienen que ser capaces de adaptarse a sus ciclos estacionales. La estación más difícil es el invierno ya que la disponibilidad de recursos es muy reducida y las temperaturas son excesivamente bajas para muchas especies. 

Ante estas circunstancias, algunas como los ratones y topillos (Mus musculus, Apodemus spp, Microtus spp...), el hámster (Cricetus cricetus), la ardilla (Sciurus vulgaris) o, entre las aves, el arrendajo (Garrulus glandarius), optan por esconder reservas de alimentos en sus madrigueras o en escondites para poder consumirlos en invierno. Al hacerlo, contribuyen a la dispersión de las semillas ya que muchas bellotas, avellanas u otros frutos quedan olvidados o sin consumir y, llegada la primavera, pueden germinar a bastante distancia de su lugar de origen

Otros animales hibernan manteniéndose gracias a sus reservas de grasa (oso pardo, lirón...) o permanecen más o menos aletargados alimentándose de vez en cuando gracias a los alimentos almacenados con anterioridad, como hace la ardilla.

Por fin, un tercer grupo se mantiene activo durante la estación fría buscando alimento bajo la nieve o nutriéndose de las hojas y tallos tiernos de los arbustos. Ello permite entender la gran importancia que tienen las escasas especies perennifolias presentes en este bosque así como aquellas que fructifican o mantienen su fruto durante el invierno. Una de las más significativas, el acebo (Ilex aquifolium), proporciona alimento a numerosas aves, roedores y ungulados a la vez que cobijo, bajo su densa maraña de ramas y hojas, cuando el frío, el viento o la nieve son excesivos. 

 

Las landas

Las regiones oceánicas de latitudes medias están muy alteradas por la actividad humana y presentan hoy paisajes muy diferentes de los originarios. En algunos lugares la destrucción del bosque ha dado lugar a formaciones abiertas seminaturales, las landas.

 

En las áreas más húmedas y con suelos más pobres el bosque es sustituido por formaciones herbáceas: las landas. Estas pueden ser naturales aunque es más habitual que su origen se deba a la presión humana. Foto: paisaje de landas con arandaneras y espino albar (Crataegus monogyna) en Snowdonia (Reino Unido).

 

En algunos casos las landas son formaciones zonales propias de áreas hiperhúmedas con suelos ácidos y se deben a las condiciones del sustrato (el suelo es tan pobre que no puede soportar más que ese tipo de vegetación). Sin embargo, es mucho más frecuente que representen estadios regresivos de los bosques planifolios y que las limitaciones del suelo sean consecuencia de su paulatino empobrecimiento tras la deforestación: desaparecidos los árboles, la abundante pluviosidad permite un rápido lavado de nutrientes y la fitomasa aérea, muy empobrecida, es incapaz de restituirlos. Si el suelo es explotado y la vegetación se quema repetidamente, la regeneración del bosque se vuelve rápidamente imposible y la landa se convierte en la cubierta vegetal dominante.

Los brezos son muy abundantes en las landas de las regiones con inviernos más suaves. Foto: Daboecia cantábrica en Asturias (España).

   

Esta evolución es la que se ha producido en amplias regiones de Europa donde las landas se han utilizado durante siglos como pasto para ovejas impidiéndose la regeneración del bosque mediante fuegos periódicos: gran parte de Escocia, Gales, Irlanda y litoral Báltico meridional está cubierta de landas de origen inequívocamente antrópico (y que constituyen sin embargo el rasgo más típico del paisaje de estas regiones). 

El proceso se ha repetido recientemente en otras regiones oceánicas del mundo donde la destrucción del bosque mediante incendios y el uso ganadero de la superficie resultante han dado lugar a amplias superficies de landas en áreas en las que éstas eran totalmente desconocidas hace poco más de un siglo.

En Europa, la landa generalmente ocupa antiguas superficies de robledal o, hacia el Norte, de abedular (apareciendo a veces como sotobosque de esas formaciones) y está dominada por tojos y retamas (Ulex europaeus, Genista spp., Sarothamnus scoparius) acompañadas por brezos para, hacia el norte, ir disminuyendo las retamas y aumentando los brezos (que ganan en variedad y en volumen). Los más característicos son Erica cinerea, E.tetralix y, sobre todo, Calluna vulgaris. Sólo al norte de Europa aparecen en las landas los mirtillos y otras especies. 

En la costa pacífica de Sudamérica se ha extendido a costa de bosques de Nothofagus y, junto a diversas especies locales, también incorpora el “espinillo”, Ulex europaeus, que fue transportado por su interés ganadero y que se ha convertido en una plaga imparable que hoy afecta a toda la región.

La extensión a otros continentes de ciertas formas europeas de explotación del territorio ha dado lugar en ellos a la aparición de landas con una composición vegetal propia pero con una estructura y ecología muy parecidas. Foto: landa con Ulex europaeus en Ancud (Chiloé-Chile). .