4.5 Las estepas, praderas y pampas de las latitudes medias

 

Las estepas son formaciones características de las áreas continentales de latitudes medias donde las precipitaciones resultan insuficientes para permitir la existencia de bosques. Las más representativas se localizan en América del Norte y Eurasia donde ocupan una posición intermedia entre los bosques boreales, situados más al Norte, y los desiertos continentales, más al Sur. 

Entre uno y otro extremo, las estepas van perdiendo biomasa progresivamente de manera que mientras que en su límite con el bosque son áreas con una densa cubierta herbácea salpicadas, en los enclaves más favorables, por matorral y árboles, en el extremo opuesto son ya extensiones semidesérticas donde las plantas no llegan a recubrir totalmente el suelo.

 

Las estepas y praderas ocupan amplias superficies de las regiones más continentales de latitudes medias de ambos hemisferios aunque el término también designa la vegetación habitual en las márgenes de los desiertos tropicales o en los enclaves más secos de las regiones mediterráneas (no representadas en el mapa). Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes of the world, en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG.

 

 

El término “estepa” es de origen ruso y, en origen, designa una extensión cubierta de hierba. Es el que se utiliza habitualmente en Eurasia –y en español- para nombrar todas estas extensiones con independencia de que presenten una cubierta vegetal más o menos rica. Sin embargo, en América del Norte –y, por extensión, entre los autores anglosajones-, es más habitual hablar de “pradera” (“prairie”) en el caso de las áreas con vegetación más densa e incluir a las más pobres dentro de los desiertos. En América del Sur, por fin, es habitual utilizar la palabra “pampa” que designa, de forma general, una gran extensión sin árboles.

Desde el punto de vista biogeográfico, las estepas, praderas y pampas de latitudes medias pueden considerarse como una misma cosa.

Además, entendidas éstas en un sentido amplio como formaciones herbáceas asociadas a medios semiáridos, existen estepas en otros lugares del mundo frecuentemente de transición hacia los desiertos, tanto en las regiones frías como  en las cálidas.

Las estepas son propias de regiones de clima continental donde los veranos son cálidos, con temperaturas superiores a 20ºC, mientras que los inviernos son fríos o muy fríos permaneciendo el termómetro por debajo de 0ºC durante varios meses. Por tanto, la amplitud térmica es muy grande. Por otra parte, como la distancia al mar es importante, la influencia climática de éste es prácticamente nula permitiendo que la atmósfera se mantenga seca y transparente durante la mayor parte del tiempo. Las precipitaciones son normalmente inferiores a 450 mm y se producen preferentemente en verano. Entre el final del otoño y la primavera son en forma de nieve por lo que no suponen un verdadero aporte de agua hasta el momento del deshielo primaveral.

Este clima implica la existencia de dos estaciones muy marcadas para las plantas:

• Entre la primavera y el final del verano se produce la etapa de crecimiento, reproducción y acumulación de reservas gracias a unas temperaturas favorables y a la existencia de suficiente agua para el desarrollo de los ciclos vitales. 
• En cambio, entre el final del verano y la primavera las plantas tienen que detener su actividad ya que las condiciones les son excesivamente desfavorables: al final del verano a causa de la falta de agua y a partir del otoño como consecuencia del frío y de la nieve.

 

Climodiagrama de Ulan Bator (Mongolia), representativo de las condiciones de la estepa fría. En invierno las temperaturas son extremadamente bajas y la actividad vegetal queda totalmente paralizada. Las precipitaciones anuales son demasiado bajas para permitir la existencia de bosques pero el verano es muy favorable a la vegetación y las herbáceas crecen rápidamente produciendo mucha biomasa. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público.

 

 

Los suelos

En las regiones de estepa la aridez tiende a agudizarse cuanto más baja sea la latitud ya que a medida que aumentan las temperaturas, mayores serán también la evaporación y las demandas de agua de los organismos. De ahí que en el hemisferio boreal se sucedan de Norte a Sur 

• una estepa de hierba densa con algunos árboles, 
• una franja de hierba rala pero continua,
• la estepa subdesértica

La producción de biomasa, el balance hídrico y las temperaturas del suelo son diferentes en cada una de estas franjas lo que da lugar a suelos con características diferenciadas.

En las áreas con más vegetación, se forman “chernozems”. La materia orgánica que se acumula cada año en forma de hierba muerta es muy abundante pero su descomposición resulta difícil ya que la falta de agua y bajas temperaturas lo impiden durante gran parte del año. Por eso, se produce una acumulación de humus que da al horizonte superior del suelo un característico color negro. Como es habitual en las regiones sometidas a una fuerte evaporación, se produce una acumulación de carbonatos en superficie que dan una reacción alcalina. Por lo demás, se trata de suelos espesos y productivos.

En las zonas con menor productividad la acumulación de humus es menor y éste se mineraliza más deprisa gracias a que las temperaturas resultan favorables durante más meses al año. Este hecho se traduce en la aparición de unos suelos de color más rojizo, los “castanozems” que denotan una menor riqueza en humus y un alto contenido en óxidos de hierro. Son alcalinos y también presentan una buena productividad (supeditada, en todo caso, a la existencia de agua).

Por fin, en las áreas de estepa subdesértica, los aportes vegetales son reducidos por lo que los suelos son ricos en minerales pero muy escasos en humus y materia orgánica. Suelen tener un color pardo a blancuzco revelando la existencia de acumulaciones de sal asociadas a un balance hídrico muy deficitario. Fuertemente alcalinos, se trata de suelos pobres y bastante frágiles.

 

La ecología de las estepas

La vegetación

El periodo vegetativo está limitado por los fríos invernales y por la sequía del final de verano y otoño de forma que las plantas esteparias no cuentan, en la práctica, más que con unos cuatro meses favorables. Durante ese tiempo deben desarrollar sus hojas y frutos y acumular las reservas necesarias para superar el invierno por lo que la reducción del tamaño se convierte en un mecanismo muy útil. Como la vegetación tiene que utilizar la totalidad del tiempo disponible, la producción de fitomasa fluctúa cada año dependiendo de la meteorología en una proporción que puede ser de 1 a 6 (se han medido oscilaciones de 710 a 4500 kg/ha en una estepa pobre meridional).

El paso del bosque a la pradera o a la estepa es gradual y se produce a través de una franja en la que aparece un mosaico de formaciones arbóreas y herbáceas. Al principio dominan los árboles (entre los cuales aparecen claros, cada vez más amplios, ocupados por gramíneas) mientras que, en las zonas más secas, los árboles no constituyen más que pequeñas islas rodeadas de inmensas extensiones herbáceas. 

 

La transición del bosque a la estepa es gradual y pasa por una franja en la que ambos tipos de ambientes forman un mosaico en el que se alternan superficies forestales y herbáceas. Foto: mosaico de bosques y áreas esteparias en el Sureste de Polonia.

 

 

Los bosques ocupan los emplazamientos más favorables, normalmente en laderas suaves con buen drenaje y suelos permeables mientras que las superficies más llanas suelen presentar suelos pesados y mal drenados y están cubiertas por hierba, principalmente gramíneas. 

Las plantas más representativas de la estepa son las gramíneas. Soportan bien su clima y sus raíces forman una densa maraña muy superficial que les permite absorber eficazmente el agua disponible. Sus hojas se disponen verticalmente favoreciendo un rápido crecimiento de forma que cuando el tallo y las hojas se secan al llegar la estación seca, la planta ya ha finalizado su ciclo anual acumulando reservas en sus raíces y diseminando sus semillas.

La polinización se efectúa gracias al viento por lo que no necesitan desarrollar flores vistosas y su reproducción, además de por semillas, también es posible mediante regeneración vegetativa desde sus rizomas. 

 

La vegetación de la estepa es casi exclusivamente herbácea aunque incluye grupos de especies con estrategias distintas (terófitos, geófitos, etc) lo que permite que la floración y fructificación se escalonen en el tiempo.  Foto: vegetación esteparia en el área de Mono Lake (California, EEUU).

 

Junto a las gramíneas existen otras herbáceas bien adaptadas a las condiciones de la estepa. Además de las terófitas, que cubren muy deprisa sus ciclos vitales y liberan sus semillas al comienzo de la estación seca, destacan las geófitas que superan el periodo desfavorable gracias a las reservas acumuladas en sus bulbos.

Las relaciones que se establecen entre los árboles y las hierbas son de competencia y el equilibrio que existe entre ellos, muy precario, se altera fácilmente como respuesta a cualquier cambio ambiental o nuevo factor de presión. De este modo, la estepa, tal y como ha llegado hasta época reciente, no se entiende sin tener en cuenta los incendios y el pastoreo.

En aquellos lugares en los que el ser humano lo permite, los árboles tienden en ocasiones a invadir el espacio ocupado por las hierbas (aunque sin llegar nunca a sustituirlas).

El total de precipitaciones es similar en toda la región pero como el consumo de árboles y hierbas es distinto, los suelos forestales presentan una fuerte sequía al final del verano mientras que los de estepa o pradera aún conservan algo de su humedad. Ello tiene importantes consecuencias tanto para la edafogénesis como para la distribución de las especies más exigentes por lo que, en la práctica, a cada tipo de suelo corresponde una comunidad vegetal determinada (y viceversa).

Por otra parte, el consumo de agua por el bosque aumenta con su edad: los árboles jóvenes se desarrollan muy bien pero al crecer, empiezan a tener problemas y parte de las copas pueden llegar a secarse. Los árboles se encuentran en el límite de sus posibilidades biológicas.

Por lo que respecta a la estructura, la estepa es una formación predominantemente herbácea, con una biodiversidad escasa y una cobertura y biomasa muy variables en función del suelo y de la disponibilidad de agua. La productividad anual se sitúa en valores próximos a 1 kg de materia vegetal seca/m².

 

Pese a sus evidentes rasgos comunes, las estepas y praderas de cada continente presentan sus propias peculiaridades.

En Europa Oriental y Rusia las estepas inician su ciclo anual con la fusión de la nieve y el descongelamiento del suelo. Estos hechos permiten el rápido desarrollo de una rica flora que florece muy tempranamente en primavera. Destacan plantas de los géneros Carex, Pulsatilla, Adonis, Hyacinthus, Iris, Tulipa, generalmente geófitas que disponen de buenas reservas en sus raíces y pueden desarrollarse muy deprisa llegado el momento favorable.

 

Aspecto característico de la estepa eurasiática en Pasargard (Irán).

      

Hacia mediados de mayo la estepa adquiere su característico color verde gracias al crecimiento de las gramíneas, uniformidad que en junio vuelve a desaparecer al producirse una nueva y explosiva floración de plantas como Senecio, Myosotis, Campanula, Echium o Ranunculus que necesitan más tiempo para desarrollarse que las anteriores y dando lugar a un segundo periodo de floración.

Sin embargo, a partir de junio, las flores desaparecen definitivamente y la estepa, totalmente recubierta de altas hierbas, vuelve a adquirir un tono uniforme que va cambiando a medida que transcurre la temporada: la hierba, al principio verde, va agostándose para quedar totalmente seca hasta la caída de las primeras nieves. 

La masa de las hierbas que mueren cada año se acumula y descompone rápidamente sobre el suelo hasta el punto de constituir un inconveniente ya que el exceso de mantillo hace perder competitividad a las gramíneas y permite la existencia de otras familias vegetales o, incluso, la aparición de calveros. Sólo un extenso ramoneo por parte de las gacelas, équidos salvajes y roedores que poblaban las antiguas estepas (o por parte de los rebaños de los antiguos pobladores) reduce el aporte de materia seca cada año hasta niveles de equilibrio para su propio mantenimiento y hace posible la pervivencia del propio paisaje estepario.

De hecho, dada la práctica desaparición de gran parte de la fauna fitófaga, en muchos de los espacios protegidos actuales es necesario segar periódicamente la hierba para evitar la desaparición (o desfiguración) de la pradera.

A medida que se avanza hacia el sur, la estepa es más seca y la vegetación va empobreciéndose. Sólo algunas gramíneas, como Stipa o Festuca siguen resultando competitivas junto a algunas otras plantas de raíces profundas. La aparición, por fin, de la artemisia o de diversas plantas halófilas marca la transición hacia los desiertos continentales.

En América del Norte las formaciones abiertas, las "praderas", ocupaban una gran superficie entre los paralelos 55 y 30 enlazando al sur con formaciones tropicales de sabana. El gradiente climático es aquí doble: térmico en sentido N-S y pluviométrico en el E-O pero las condiciones, en general, son menos severas que en Eurasia y la productividad y diversidad son mayores aunque ambas comparten sus rasgos más esenciales.

 

La Pampa argentina es una amplia extensión ocupada por diversos tipos de estepa que se van sucediendo desde las regiones tropicales situadas al Norte hasta las subantárticas en el Sur. Gran parte de su superficie es objeto de una explotación ganadera extensiva que permite una buena conservación de estos ambientes.  Foto: estepa en el área de Santiago del Estero (Argentina).

 

En las regiones más favorables aparece una pradera de hierbas altas con islas de árboles que, cuando las condiciones lo permiten, tienden a ganar terreno sobre las gramíneas (lo que, de nuevo, justifica las dudas existentes sobre su origen y sobre el carácter maduro o no de esta formación).

Sin embargo, otros hechos parecen abogar por el origen natural de las praderas. Por ejemplo, cada año se incendian a causa de tormentas grandes extensiones de pradera beneficiando a las hierbas en su competencia con los árboles y demostrando que los incendios desempeñan un papel importante en su existencia.

Por otra parte, las sequías extremas que sufre la región con un periodo de recurrencia secular y la propia fauna herbívora que habita en ella parecen jugar en la misma dirección favoreciendo a las gramíneas. Éstas resisten tanto al fuego como al pastoreo ya que sus hojas crecen desde la base (a diferencia de la mayoría del resto de las plantas, cuyas hojas se renuevan en las puntas de las ramas). Por eso, mientras la base de las hojas permanezca intacta, el crecimiento no se interrumpe aunque la planta haya sufrido los efectos del fuego o las puntas de sus hojas hayan servido de alimento a los animales.

Las praderas americanas muestran una estacionalidad similar a la de las estepas eurasiáticas y, si cabe, una riqueza aún mayor: en junio florecen simultáneamente unas 70 especies y las hierbas, que miden fácilmente hasta un metro, llevan sus flores hasta 2 metros de altura.

A medida que la aridez es mayor (o que la sobreexplotación se hace sentir más) las hierbas van siendo de menor porte y los suelos se van empobreciendo con aparición de acumulaciones de cal y pérdida de potencia del horizonte húmico.

En el Hemisferio Sur las estepas ocupan extensiones mucho más reducidas que en el Norte. La superficie más importante es la de la Pampa argentina situada entre los semidesiertos andinos y de Patagonia y las formaciones tropicales sabanoides o de bosque al norte.

 

En las regiones situadas en latitudes más altas la estepa puede ser una prolongación de la tundra y presentar rasgos en común con los biomas de las regiones frías.  Foto: estepa patagónica en el Seno Otway (Chile).

  

Los animales de la estepa

La diversidad animal, del mismo modo que ocurre con la vegetal, es reducida no aumentando significativamente más que en el entorno de los ríos o humedales. Sólo en el hemisferio Sur, donde las praderas limitan con ambientes tropicales, existe una riqueza algo más importante.

Entre la fauna más abundante destacan los grandes herbívoros (bisontes, caballos, antílopes saigas...), roedores (marmotas, perritos de las praderas, hámsteres, vizcachas...) y, sobre todo, muchas aves (avutardas, perdices, calandrias, alondras, estorninos o, incluso, grandes corredoras como el ñandú sudamericano). 

Numerosos animales se adaptan a este medio a través de pautas peculiares de comportamiento. Así, muchas especies migran estacionalmente para huir del frío o de la falta de agua siendo capaces de recorrer grandes distancias. Para ello, suelen formar grandes manadas que les permiten realizar sus desplazamientos con más seguridad a la vez que defenderse mejor de sus depredadores. Frente a éstos, algunos son capaces de huir gracias a su gran fortaleza y velocidad (como el berrendo norteamericano que alcanza 80 kmh) aunque son más frecuentes los animales que optan por ocultarse o pasar desapercibidos gracias a una buena mimetización con el entorno. De ahí la frecuencia de las pieles y plumajes ocres, grisáceos o moteados.

Sin embargo, los roedores no son capaces de desplazarse a grandes distancias por lo que suelen hibernar y pasar la estación fría protegidos en madrigueras subterráneas

Como ya se ha dicho, la fauna de las estepas y praderas desempeña un papel muy importante en el equilibrio de estos ambientes removiendo el suelo al excavar sus madrigueras, fertilizándolo con sus deyecciones o favoreciendo a unos grupos vegetales frente a otros (como es el caso de las gramíneas). Sin embargo, al tratarse de animales que necesitan desplazarse en manada a través de amplios espacios, su presencia es difícilmente compatible con la agricultura y la mayoría de las grandes especies ha desaparecido o mantiene una población residual poniendo en peligro la conservación de este tipo de paisaje. Sin los grandes herbívoros, la estepa cambia rápidamente de composición y su conservación requiere la adopción de diversas medidas artificiales más o menos “duras”.