1.1 La Biogeografía. Concepto y consideraciones previas

 

La Biogeografía es la rama de la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la tierra así como las causas que determinan dicha distribución. Dicho de otro modo, la Biogeografía es la “Geografía de la Biosfera”.

La Biogeografía es a la vez descriptiva e interpretativa y persigue la explicación del reparto de los seres vivos en sus distintos tipos de agrupaciones o categorías: especies, hábitats, ecosistemas, biomas, paisajes… Además, la Biogeografía tiene una importante vertiente aplicada asociada a la ordenación del territorio y al manejo de hábitats y especies.  

De acuerdo con la tradición académica y con la clasificación propuesta por la UNESCO (250501), la Biogeografía se integra dentro de la Geografía Física aunque también interesa a la Biología, apoyándose en conocimientos procedentes de  especialidades como la Botánica, la Zoología, la Edafología u otras ciencias de la naturaleza. En todo caso, se trata de una disciplina de carácter transversal que ocupa una posición “puente” entre las ciencias naturales y el resto de la Geografía. 

La distribución actual de los seres vivos es resultado de la evolución y dispersión de las especies y de los cambios que han sufrido a lo largo del tiempo tanto el clima como la localización de tierras y mares. Por esta razón, la Biogeografía tiene un gran interés en los análisis diacrónicos y en el conocimiento de los ambientes del pasado adquiriendo con ello también una dimensión histórica.

La cubierta vegetal tiene una componente espacial muy fácil de aprehender ya que está fija en el suelo, donde ocupa una superficie determinada y con límites precisos. Además, depende estrechamente de los demás componentes de la geosfera (atmósfera, hidrosfera, suelos, litología...) con los que establece una compleja red de interacciones. Está formada por organismos vegetales más o menos diversificados y alberga una fauna que puede ser muy rica constituyendo la base de una comunidad viva.

Dentro de esta comunidad los animales, que tienen mayor capacidad de adaptación, están dotados de movimiento, aparecen en menor número y son mucho más difíciles de observar, están menos determinados en su distribución por los diversos caracteres del medio. 

Ello explica que la atención preferente de los biogeógrafos se haya centrado tradicionalmente en las plantas (aunque muchos de ellos se dediquen a la denominada Zoogeografía). 

Por fin, para la interpretación de su objeto de estudio, la Biogeografía no puede prescindir del factor humano. La humanidad ha alterado significativamente los ambientes terrestres y oceánicos y hoy resulta muy difícil encontrar lugares absolutamente “naturales” (aunque la conciencia de este hecho es muy reciente y la incorporación de la idea en el discurso de la disciplina resulta aún insuficiente). 

 

1.1.1 El lugar de la Biogeografía dentro de la Geografía

La Biogeografía mantiene estrechas relaciones con las demás disciplinas geográficas o auxiliares de la Geografía ya que la distribución de los seres vivos no puede explicarse sin tener en cuenta el clima, el relieve, los usos del suelo u otros aspectos del territorio.

CLIMA: los principales climas terrestres presentan una distribución zonal que, dada la dependencia de las plantas respecto a ellos, determina una disposición similar de los grandes biomas. Las grandes franjas de clima y vegetación coinciden espacialmente y la comprensión de éstas últimas requiere un buen conocimiento de las primeras. A escala regional, cuando determinados factores geográficos distorsionan la zonalidad de los climas, el manto vegetal lo refleja inmediatamente (mosaico de microclimas en áreas de montaña...).

RELIEVE: influye en la vegetación de forma tanto directa como indirecta de muchas maneras. La altitud, por ejemplo, modifica el clima y, con él, la vegetación generando pisos bioclimáticos. Además, en las latitudes medias el relieve crea importantes contrastes entre las solanas y las umbrías (topoclimas). Por otra parte, las pendientes o la exposición son determinantes en el balance hídrico a escala de la ladera o en la distribución de la nieve lo que no deja de reflejarse en la cubierta vegetal.

De la GEOMORFOLOGIA y la LITOLOGÍA dependen el desarrollo de los diferentes tipos de suelos y los caracteres del agua que circula por los mismos (sin contar con que determinan el relieve y, a través de él, los climas, exposición, etc).

 
1,-Valle-de-Ruesga,-Montana-Palentina(OK) 

Las distintas especies compiten entre sí por el espacio y los recursos y mantienen un delicado equilibrio con su medio. La aparición de diferencias en el sustrato, exposición, microclima o cualquier otro factor geográfico basta para inclinar la balanza a favor de una u otra y originar fuertes contrastes en la cubierta vegetal.

Foto: en la montaña cantábrica la altitud, exposición y  sustrato determinan la composición de la cubierta vegetal.

 

Con el SER HUMANO, por fin, la relación es constante dada la capacidad que éste tiene para modificar, destruir, proteger o, incluso, crear comunidades vegetales. Su intervención, que se inició con la agricultura, es muy antigua y hoy puede considerarse como generalizada y multiforme: deforestación, desplazamiento y potenciación de especies con modificación de sus áreas iniciales, alteración de las relaciones interespecíficas en el seno de los ecosistemas, etc. 

Ello justifica que mientras que una parte de los biogeógrafos se interesa por las comunidades presentes en el territorio en la actualidad (incluso en los entornos más artificializados, tales como los cultivos, jardines o ciudades), la preocupación de otros es conocer cuál es la vegetación "potencial" de una región, o la evolución que ésta habría experimentado o podría experimentar en caso de desaparecer la presión humana.

En todo caso, no es posible ignorar que en la actualidad, y salvo raras excepciones situadas en áreas de montaña, bosques boreales o tropicales, desiertos, zonas circumpolares o fondos marinos particularmente inaccesibles, los paisajes biogeográficos resultan siempre de una dialéctica entre la naturaleza y la sociedad. 

En los casos más extremos, la acción humana ha acabado generando auténticos ecosistemas artificiales que se salen del campo de acción de la Biogeografía tradicional pero que interesan cada vez más a la comunidad científica y a los responsables de la ordenación del territorio ya que constituyen el entorno cotidiano o laboral de la mayor parte de la población. Por otra parte, es en medio de estos entornos artificiales o altamente transformados donde se encuentran, frecuentemente formando pequeñas islas, los “retazos de naturaleza” que se hace imperativo conservar por ser los últimos refugios de un buen número de especies o, simplemente, por el valor identitario, patrimonial o científico que se les otorga en la actualidad.

 

2,-vegetacion-potencial-vs-real 

En la actualidad la vegetación de la mayor parte de nuestras regiones es el resultado de un prolongado periodo de interacciones entre el medio natural y el humano lo que justifica la diferenciación que suele hacerse entre la vegetación potencial (la que habría en el caso de que el ser humano no hubiera alterado el medio, y la real).   

Fuente: elaboración propia para Instituto Geográfico Nacional: España a través de los mapas (http://www.ign.es/espmap/).

 

El contenido de la Biogeografía

Uno de los cometidos de la Geografía, y dentro de ella de la Biogeografía, es la descripción e interpretación de los paisajes actuales. Para ello es preciso

Establecer la correlación existente entre los diversos organismos o comunidades vivientes y los demás elementos del medio (es decir, su entorno).

El entorno varía de unos lugares a otros a medida que lo hacen el clima, el relieve, el suelo u otros factores y ello implica que los seres vivos tengan que recurrir a diferentes estrategias o mecanismos de adaptación. La parte de la Biogeografía que se dedica al estudio de las relaciones entre los seres vivos y el medio es común con la Ecología (o forma parte de ella).

El conocimiento de las áreas de distribución de las especies resulta del máximo interés ya que nos proporciona información sobre el conjunto de las condiciones ambientales que son capaces de soportar. Al resultar de una combinación de factores pueden considerarse como indicadoras de condiciones ambientales homogéneas y pueden incluso servir como unidades de descripción: el área del olivo (Olea europaea) coincide exactamente con la de las regiones de clima mediterráneo sensu stricto (incluso cuando el olivo se ha exportado a otras regiones del mundo).

3,-distribucion-olivo 

Las áreas de distribución de algunas especies dependen del conjunto de condiciones ambientales a las que están expuestas y pueden utilizarse para delimitar unidades ambientales homogéneas. El área de distribución del olivo (Olea europea), por ejemplo, coincide exactamente con la ecorregión mediterránea.   

Fuente: elaboración propia.

 

 

Describir los agrupamientos de organismos en su composición, fisionomía y extensión.

El análisis de las relaciones que las plantas, consideradas aisladamente, mantienen con el medio suele resultar insatisfactorio ya que todos los organismos forman parte de comunidades complejas y esas relaciones con el medio se establecen a nivel del agrupamiento. Las posibilidades de un individuo aislado son diferentes de las de ese mismo individuo integrado dentro de una determinada comunidad. 

El estudio de los agrupamientos de especies puede adoptar distintos planteamientos. Así, cuando se describe la fisonomía de una comunidad, hablamos de “formaciones” vegetales mientras que el estudio de la composición del grupo permite hablar de “asociaciones”.

La FORMACION VEGETAL es un agrupamiento que se caracteriza por su fisonomía. Al diferenciar formaciones vegetales lo que se hace es separar entre los distintos tipos de cubiertas vegetales: bosque, landa, matorral... términos que evocan ambientes distintos sin hacer necesariamente alusión a las especies que las componen (aunque se puede hablar de "árboles, arbustos, hierbas...", de su ritmo estacional, de los porcentajes de cubrición o de cualquier característica propia de cada formación).

El estudio de las formaciones y de sus relaciones con el medio puede plantear problemas de gran interés y complejidad (igual que ocurría con el estudio de las áreas de especies). 

Las formaciones son agrupamientos fisonómicos que interesan mucho al geógrafo por constituir unidades homogéneas que, agregadas, definen el paisaje y determinan las actividades humanas (a la vez que las reflejan). Son fáciles de visualizar y de cartografiar ya que presentan límites netos. Por otra parte, las formaciones evolucionan rápidamente modificando sus límites o  transformándose en su totalidad (por ejemplo cuando una plantación sustituye a un bosque o cuando determinadas actividades destruyen la cubierta vegetal).

 

4,-Botswana,-Delta-del-Okavango 

Las formaciones representan “tipos” de cubiertas vegetales, como son la de los humedales, la sabana o el bosque que se observan en el primer plano, centro y fondo de la imagen respectivamente. Fáciles de identificar a primera vista, determinan los rasgos del paisaje y su estudio tiene un gran interés geográfico.

Foto: delta del Okavango en Botswana.

 

La ASOCIACION VEGETAL se define a partir de la composición florística del conjunto mucho más que por su fisonomía. Así, por ejemplo, en un bosque de hayas (en un “hayedo”) los árboles dominantes pertenecen a esta especie pero junto a ella se encuentran otras muchas conviviendo unas junto a otras y relacionándose en mayor o menor medida entre sí. Este conjunto de especies que acompañan al haya forman su “cortejo florístico” (que difiere entre unos bosques y otros o en el interior de un único bosque dependiendo de factores como la exposición, el tipo de suelo o la madurez de la formación). El cortejo florístico define la asociación presente en cada lugar.

La identificación, descripción y comparación de las asociaciones vegetales es el objeto de estudio de la Fitosociología, disciplina cultivada principalmente desde el campo de la Biología.

Trabajar con formaciones o con asociaciones plantea diferencias tanto metodológicas como de escala:

Mientras que una formación puede ocupar una superficie muy amplia y resulta identificable a primera vista, la descripción de una asociación exige un análisis completo de la vegetación y suele abordarse a partir de muestreos realizados en superficies reducidas (entre algunos m2 y algunos cientos de m2). 

No obstante, pese a todo lo anterior, ambos conceptos se complementan y en la práctica resultan relativamente indisociables por lo que para hacer Biogeografía tenemos que ser capaces de identificar al menos los constituyentes esenciales de cualquier agrupación (especies arbóreas, arbustivas y herbáceas particularmente representativas).

 

1.1.2 La clasificación de los seres vivos y su nombre científico 

El biogeógrafo se interesa por la distribución geográfica y por la forma de relacionarse los distintos seres vivos. Para ello es necesario que éstos dispongan de un nombre y estén perfectamente diferenciados, clasificados y agrupados por categorías.

La TAXONOMIA (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma") es la ciencia (o la parte de la ciencia) que se ocupa de hacer el inventario, descripción inicial y clasificación de los seres vivos (o de cualquier otra cosa).

El objetivo de la taxonomía es proporcionar una clasificación que agrupe a todos los organismos conocidos en un sistema jerarquizado de categorías, desde las más generales (“reino animal”) hasta las más concretas (perro de “raza caniche”). Todas estas categorías, que deben ser coherentes y resultar útiles a los investigadores, reciben el nombre de “taxones” (o “táxones”). 

La jerarquía de unidades taxonómicas que se ha utilizado normalmente a lo largo del último par de siglos incluye varias categorías principales entre las que pueden intercalarse otras “secundarias” que van precedidas por prefijos como “sub”, “infra” o “super” (“subespecie”, “superclase”…). 

 

5,-arbol-filogenetico-hombre 

Categorías taxonómicas a las que pertenece la especie humana. 

NOTA: para facilitar su comprensión los nombres de los taxones aparecen en español.

Fuente: elaboración propia.

 

 

No obstante, muchas de estas unidades taxonómicas se han ido creando a partir de la simple observación de diferencias morfológicas entre grupos de organismos ya descritos y comportan mucha arbitrariedad por lo que no siempre resultan aplicables ni “encajan” con las nuevas propuestas de filiaciones que, basadas en la genética, se están proponiendo en los últimos años. 

La taxonomía, así como su nomenclatura asociada, deben atenerse a una serie de normas. Por ejemplo,

  • Los taxones se designan mediante nombres latinos o latinizados (aunque los términos tengan su origen en otro idioma).
  • Las unidades elementales (individuos) deben reunirse por afinidades en un cierto número de conjuntos que, a su vez, se agrupan en conjuntos de orden superior y así sucesivamente hasta abarcar todos los seres vivos. 
  • Ningún individuo o grupo puede aparecer más de una vez en el sistema taxonómico (un animal puede ser gato o perro pero no los dos al mismo tiempo).

Sin embargo, las nomenclaturas botánica, zoológica y bacteriológica son independientes y cada una se rige por su propio código lo que permite que un mismo nombre pueda ser utilizado para una planta, un animal o una bacteria.

 

Todos los seres vivos pertenecen a una u otra categoría taxonómica y tienen (o deberían tener) una única designación científica con la que son conocidos en todo el mundo con independencia del idioma de cada región. 

La utilización de los nombres científicos no es posible en el lenguaje coloquial pero resulta imprescindible en el científico para evitar confusiones: la palabra “roble” designa varias especies distintas de árboles que, sin salir del territorio español y dependiendo de los casos y de las regiones, pueden ser también conocidos como ametza, cagiga, carballo, haritz, marojo, melojo, pènol, reboll, rebollo, roure, tozo, etc. Sin embargo, la expresión “Quercus robur” despeja cualquier duda sobre la especie concreta de la que se está hablando y puede ser entendida sin dificultad por personas que hablen cualquier otro idioma diferente al nuestro.

De acuerdo con la nomenclatura binominal que propuso Linneo en el siglo XVIII (y que se ha mantenido hasta hoy) cada especie animal o vegetal se designa mediante un binomio que comporta dos palabras latinas

  • la primera designa el género (y, por tanto, es compartida por todas las especies del mismo género)
  • la segunda diferencia a la especie y suele ser un adjetivo que evoca alguna de sus características o propiedades distintivas. 

 

Así, es frecuente que el nombre de la especie se refiera 

  • al color (albus: blanco; viridis: verde; luteus: amarillo, etc.), 
  • al origen (africanus; canariensis; cantabricus; alpinus; ibericus, etc.), 
  • al hábitat (arenarius; campestris; domesticus; fluviatilis, etc.),
  • a su carácter o aspecto (gigantea, ferocissimus; horridus; spinosus, etc) 

No obstante, también ocurre que los descubridores de una especie decidan su nombre atendiendo a cualquier otro criterio y lo utilicen para homenajear a una persona, recordar una circunstancia determinada, gastar una broma o hacer un chiste (sin contar los que alimentan su propia vanidad bautizando a todas las especies con su propio apellido). Así, “Leonardo davinci” es el nombre de una polilla, mientras que otra especie del mismo grupo recibió el nombre de “La cerveza” y "Abra cadabra" es una almeja. 

En la nomenclatura binomial, el primer término (el que designa al género) se escribe siempre con la primera letra en mayúscula mientras que el segundo (el adjetivo específico) va en minúscula. Ambas palabras se escriben obligatoriamente en cursiva. Por fin, en algunos casos puede ser conveniente que, al menos la primera vez que se cita, el nombre científico de una especie vaya seguido del apellido de la persona que la definió (la "autoridad") y del año en que se hizo. Así, la forma correcta de designar al ratón doméstico es “Mus musculus Linnaeus, 1758”.

Por debajo del nivel de la especie existen algunas categorías más (subespecie, variedad, raza…) aunque su utilización es menos frecuente. En estos casos se utiliza una nomenclatura trinomial añadiéndose un tercer término a los dos que servían para designar la especie. 

Por ejemplo, el perro y el lobo pertenecen a una misma especie (Canis lupus). Sin embargo, la práctica, se comportan como animales distintos y plantean problemas totalmente diferentes por lo que necesitamos separarlos. Para ello es preciso “bajar” hasta el nivel de la subespecie donde el perro queda diferenciado como Canis lupus familiaris

En las categorías superiores a la de la especie los nombres constan de una sola palabra y se escriben siempre con la primera letra en mayúsculas (aunque sin utilizar la cursiva en los niveles superiores al género). 

 

El nivel taxonómico más importante en Biogeografía es el de la especie, concepto muy extendido y aparentemente fácil de entender que se ha integrado en el lenguaje coloquial y que resulta por ello difícil de revisar pese a que plantea bastantes problemas a la luz de los conocimientos actuales. 

Tradicionalmente se ha considerado que una especie está constituida por un conjunto de individuos con suficiente afinidad como para poder reproducirse generando una descendencia viable. Tal definición sigue siendo útil para los animales ya que en su caso los intercambios interespecíficos son muy raros pero en las plantas la hibridación entre individuos de especies próximas es muy frecuente y la diferenciación, que a veces resulta difícil, hace necesario incorporar otros criterios. Por fin, en el caso de los demás grupos biológicos, sobre todo en el caso de los microorganismos, el concepto requiere un replanteamiento. 

De un modo u otro, frente al sistema tradicional basado en la existencia de categorías bien diferenciadas tiende a imponerse la idea de que la vida forma un continuo con límites muy difusos y en el que los distintos grupos de seres se diferencian por su mayor o menor distancia genética. Así, sabemos que la reproducción puede tener éxito cuanto mayor sea la afinidad genética pero el límite de la viabilidad reproductiva no está siempre claro. De este modo, la hibridación es posible entre especies próximas (por ejemplo entre el león y el tigre, Panthera leo y P. tigris respect. o entre la yegua y el burro, Equus ferus y E. africanus respect.) aunque la descendencia suele ser estéril.

El genoma muestra diferencias del orden de un 1‰ dentro de la especie humana y del 10‰ entre ella y el chimpancé) ¿A partir de qué diferencia se puede considerar que estamos ante dos grupos de seres distintos? O ¿a partir de qué distancia nos interesa establecer nuestra base de trabajo?

El número de especies conocidas en la actualidad se sitúa entre 1,5 y 2 millones:

  • Animales: 1.300.000 (de los cuales 1.000.000 son insectos)
  • Plantas: 300.000
  • Hongos: 100.000
  • Protistas (unicelulares con núcleo diferenciado): 55.000
  • Bacterias: 10.000
  • Arqueas: 300

Sin embargo, estas cifras son puramente orientativas, cada año se describen unas 10.000 especies nuevas y se estima que podría haber entre 5 y 50 millones. En realidad, se puede considerar que la fauna superior es bien conocida y que los árboles lo son medianamente pero estamos muy lejos de poder hacer ni una simple estimación del número de las especies inferiores (desde los insectos a los microorganismos).

Los individuos de una misma especie se agrupan formando poblaciones, concepto imprescindible para la gestión de la fauna flora y de gran importancia en Biogeografía. La población también plantea algunos problemas conceptuales aunque suele definirse como tal el conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una región geográfica definida y con capacidad de interactuar entre sí. 

El tamaño de las poblaciones es muy variado y puede ir desde un individuo hasta muchos millones. Por otra parte, las poblaciones pueden mantenerse desde algunas semanas hasta miles de años y poseer niveles muy distintos de diversidad genética.

 

1.1.3 La distribución de los seres vivos 

La distribución de los seres vivos a través de la biosfera no es uniforme ni en el tiempo ni en el espacio y cada especie, género, familia, orden... (cada taxón) ocupa de modo espontáneo una superficie determinada, continua o discontinua que constituye su territorio, su “área de distribución”.

Las áreas de distribución no son casuales y evolucionan a lo largo del tiempo a medida que lo hacen los distintos factores del medio (relieve, suelo, clima, relaciones interespecíficas, presencia humana...) o en función de la propia evolución biológica de las especies. Su estudio, del máximo interés, se inscribe en el marco de la “corología”.

Cada taxón tiene su área de distribución particular. Dado que esta viene determinada por sus características propias, capacidad de adaptación y difusión, historia evolutiva y relación con los taxones vecinos, no hay en la práctica dos que resulten exactamente iguales. Por eso, y de cara a su descripción, es frecuente recurrir a algunas categorías generales (aunque no todas las especies “encajan” dentro de ellas obligándonos a imaginar otras denominaciones.

Entre los tipos de áreas más habituales merecen citarse las siguientes:

 

a. Áreas Cosmopolitas

Llamamos cosmopolitas a los taxones que ocupan los hábitats que les son favorables en todos (o en la mayoría) de los continentes y océanos del mundo. 

El fenómeno es muy raro al nivel de la especie aunque más habitual en nivel taxonómicos superiores como el género, la familia o el orden (de hecho, en sentido estricto, no existen especies absolutamente cosmopolitas con la excepción actual del ser humano por lo que la consideración de cosmopolita se extiende a aquellas que aparecen muy extendidas por varios continentes u océanos).

6,-distribucion-orca 

Área de distribución de la orca (Orcinus orca), ejemplo de taxón cosmopolita.

Fuente: reelaboración a partir de una imagen de dominio público disponible en:

http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cetacea_range_map_Orca.PNG.

 

De las 160.000 especies de plantas superiores conocidas sólo 25 colonizan más de la mitad de la superficie terrestre.

El cosmopolitismo aparece sobre todo en taxones acuáticos o litorales que se benefician de un medio muy homogéneo (lenteja de agua, por ejemplo).

Por otra parte, existe un cosmopolitismo cultural que incluye a todos los organismos que han sido dispersadas artificialmente por el su valor como plantas ornamentales o animales de compañía (perro, gato, numerosas plantas de jardinería…), por su interés agrario (ganado, plantas cultivadas…) o que han acompañado espontáneamente a los grupos humanos por beneficiarse de su actividad (gorrión, rata, piojo, ortiga, diversas "malas hierbas", etc).

 

b. Areas Zonales (o Circunterrestres)

Son las de aquellos taxones que se extienden formando un anillo alrededor del planeta coincidiendo con una franja climática precisa. Pueden ser 

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Área de distribución del género Betula (abedules), ejemplo de taxón circunboreal.

Fuente: elaboración propia.

 

  • circunboreales, cuando coinciden con las latitudes altas del hemisferio Norte como en el caso de las betuláceas
  • circuntempladas, como en el caso del avellano o de las quercíneas,
  • circuntropicales, como las palmáceas…

 

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Área de distribución de las palmáceas (palmeras), ejemplo de taxón circuntropical.

Fuente: elaboración propia.

 

c. Áreas regionales

De superficie más reducida que las anteriores, son las de aquellos taxones que ocupan una región determinada del mundo (normalmente entre algunas decenas de miles y algunos millones de km2). En virtud de ello, se dice que una especie puede tener una distribución “mediterránea”, “europea”, “andina”, patagónica”, etc.

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Área de distribución del alcornoque (Quercus suber), árbol de distribución regional mediterráneo-occidental.

Fuente: elaboración propia.

 

Estas áreas pueden ser continuas o discontinuas (“disyuntas”), rasgo que nos proporciona información de interés sobre la historia o dinamismo del taxón de que se trate.

Las áreas continuas son las de aquellos taxones cuyas poblaciones se encuentran lo suficientemente próximas unas de otras como para que los individuos de unas y otras puedan interactuar entre sí. Son las más habituales en las especies de origen reciente o en expansión y, en principio, deberían ser las más “normales”. 

Las áreas disyuntas o discontinuas son las que aparecen fragmentadas en varias partes (al menos, puesto que la cuestión de los límites podría resultar problemática, tan separadas como para impedir el contacto entre las distintas poblaciones).

La existencia de áreas disyuntas no siempre es fácil de explicar. Normalmente se debe al fraccionamiento del área inicial o la migración de grupos de individuos.

La distribución de una nueva especie es continua (aparece en un punto y se extiende a partir de él pero “sin perder territorio” tras de sí). Sin embargo, a medida que pasa el tiempo, diversas circunstancias naturales o de origen humano pueden conducir a su fragmentación. Una vez que el área se ha dividido, las poblaciones de cada zona continúan evolucionando independientemente y pueden terminar originando especies nuevas (proceso de especiación “alopátrica”).

 

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Distribución de las magnolias, ejemplo de área disyunta.

Fuente: elaboración propia.

 

d. Áreas endémicas y residuales

Son las de aquellos taxones que aparecen estrictamente localizados en un territorio reducido no encontrándose de forma natural en ninguna otra parte del mundo. No obstante, en la práctica, la expresión se aplica a taxones que ocupan superficies muy diversas, desde un simple emplazamiento hasta un país.

El concepto de endemismo se utiliza muchas veces de forma incorrecta; aunque no hay unos límites admitidos de forma general, al hacer referencia a una especie endémica no se debería pasar de la escala de un macizo, región o archipiélago, mientras que cuando se habla de géneros o de familias, categorías mucho más amplias, se puede llegar al continente (como cuando se dice que las cactáceas son endémicas del continente americano).

La presencia de endemismos es uno de los indicadores que se utilizan para valorar la calidad ambiental de una región y, frecuentemente, justifican la adopción de medidas de protección.

Los endemismos pueden deberse a dos tipos de causas:

Procesos de especiación (aparición de nuevas especies): el aislamiento de una población a partir de un momento dado permite su posterior evolución in situ y da lugar a una progresiva divergencia genética y morfológica respecto al tipo inicial hasta generar una nueva especie (que, inevitablemente, tendrá al principio un área muy reducida). En tal caso se habla a veces de “neoendemismos”.

Por supuesto la diferenciación aumenta más cuanto mayor es el tiempo de incomunicación entre las poblaciones. Cuando el fenómeno es reciente (postglaciar, por ejemplo) no permite llegar más que al nivel de la subespecie o de la raza (oso pardo "cantábrico") mientras que cuando es antiguo las diferencias aumentan y alcanzan el nivel de la especie (Fagus sylvaticaFagus orientalis), del género (Quercus- Castanea) o superiores.

Algunos endemismos pueden relacionarse con procesos muy rápidos de especiación: Erica andevalensis, por ejemplo, no crece más que sobre las escombreras, extremadamente ácidas, de las antiguas minas de Riotinto y podría no tener más que algunos miles de años de edad aunque el hecho es bastante excepcional.

Pero una especie también puede convertirse en endémica de un lugar aislado tras haber perdido la mayor parte de su territorio anterior. Es el caso de muchas de las que se encuentran al borde de la extinción, que sólo sobreviven acantonadas en algunos últimos refugios. Estas especies reciben a veces el calificativo de “paleoendémicas” y sus territorios son “residuales”.

 

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Distribución de Erodium paularense, geranio endémico del centro de la Península Ibérica del que sólo se conocen algunas poblaciones localizadas.

Fuente y foto: elaboración propia.

 

Los endemismos son muy importantes en las islas y en los macizos montañosos (que también se comportan como islas biogeográficas): en Canarias existen 520 especies vasculares endémicas (el 28% del total) y en islas más incomunicadas (Galápagos, Pascua, Nueva Zelanda) el porcentaje de endemismos puede llegar a superar el 80%. Como la mayoría de las poblaciones de las islas se encuentran confinadas en ellas, la diferenciación es inevitable y cuanto más antigua es una isla (o isla ecológica), mayor es su tasa de endemismos.

Lo mismo ocurre en ciertos ecosistemas, como los de las cuevas, cuyos habitantes permanecen forzosamente aislados durante periodos larguísimos y la especiación es casi inevitable: los parientes más próximos de Cantabroniscus primitivus, un pequeño insecto cavernícola de la montaña cantábrica se encuentran en México lo que obliga a buscar antepasados comunes anteriores a la separación de los continentes europeo y americano. 

 

1.1.4 La regionalización biogeográfica de la Tierra 

Es evidente que existen grandes diferencias en los caracteres y tipos de organismos presentes en unas y otras zonas de la tierra lo que ha llevado a establecer una regionalización basada en criterios biogeográficos (principalmente fitogeográficos).

El análisis comparativo de las áreas de distribución de diversos taxones permite determinar “corotipos” generales (regiones compartidas por un conjunto de taxones que presentan áreas similares de distribución). 

Por ejemplo, alrededor de la cuenca mediterránea existe un buen número de especies características que otorgan una personalidad propia a la región y que no se encuentran en otros lugares ya que requieren condiciones ambientales que sólo existen en ella. Eso permite hablar de un “corotipo mediterráneo”.  

La identificación de corotipos requiere comparar y clasificar en grupos un gran número de taxones haciendo posible el establecimiento de una regionalización con varios niveles jerárquicos. En virtud de ello, y de lo más general a lo más local, se habla sucesivamente de “reinos” (o “Imperios”), “regiones”, “provincias”, “sectores”, “distritos” y “teselas”.

12,-reinos 

Los seis reinos florísticos terrestres.

Fuente: elaboración propia.

 

  • El Reino es una superficie muy amplia, de extensión continental, que presenta una historia geológica y evolutiva propia. 
  • La Región se extiende por varios millones de km2 (menos en el caso de regiones insulares). Presenta una vegetación con rasgos propios y géneros o familias exclusivos.
  • Las Provincias suelen abarcar entre algunas decenas y algunos cientos de miles de km2 y corresponderse con las áreas ocupadas por los distintos climas regionales. Poseen numerosos endemismos propios al nivel de la especie.
  • Los Sectores y Distritos se establecen a partir de criterios fitosociológicos (existencia de comunidades, series de vegetación o asociaciones propias) aunque su delimitación es más problemática ya que se trata de unidades de reducida superficie y los efectos de la presencia humana adquieren un significado muy importante.
  • La Tesela, por fin, es la categoría de menor rango y se corresponde con una unidad de vegetación (“una mancha” en el mapa, como puede ser un bosque). Poco representativa para el trabajo biogeográfico habitual, adquiere relevancia en el campo de la ordenación del territorio al constituir un área uniforme (léase, una unidad de actuación).

 

Este sistema de regionalización fue propuesta hace más de un siglo por Diels y Drude aunque, salvando algunos detalles, sigue siendo perfectamente válido. Los tres niveles superiores han dado lugar a denominaciones que están consagradas y son de uso habitual mientras que los inferiores, más complicados de establecer, son objeto de frecuentes revisiones dependiendo de los criterios, taxones o asociaciones que se utilicen para su definición (sin contar con que, a veces, adolecen de las consecuencias de un insuficiente conocimiento de amplias áreas de la Tierra). Ello no ha impedido la proliferación reciente de propuestas distintas basadas en conceptos como los grandes biomas, los hábitats, las “georegiones” u otras que, probablemente, se irán imponiendo durante los próximos años.

 

De acuerdo con el esquema clásico, la superficie terrestre está dividida en seis grandes Reinos:

  1. Holártico (Eurasia, África al Norte del Sáhara y Norteamérica) 
  2. Paleotropical (la mayor parte de África, península arábiga, India, Sudeste Asiático e Insulindia)
  3. Neotropical (la mayor parte de América Central y del Sur)
  4. Australiano (Australia y Tasmania)
  5. Capense (parte de África del Sur)
  6. Antártico (continente antártico y Patagonia)

 

13,-regiones-biogeograficas-espanolas 

Las regiones biogeográficas españolas.

Fuente: Atlas Nacional de España © INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL DE ESPAÑA. http://www.ign.es/ign/main/index.do

 

Last modified: Monday, 26 June 2017, 10:04 AM